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棘蛙亚科Painae隶属无尾目(Anura)叉舌蛙科(Dicroglossidae),是东亚蛙类的重要类群,其主要鉴别特征是成熟个体具有明显的皮肤棘,现包含12属约41种。尽管棘蛙亚科的系统学与生物地理学研究已取得长足进展,但该类群尚有诸多科学问题亟待阐明,尤其是其物种的形成与分化和种群历史动态过程及其与相关环境地质历史事件的关系。因此,本文对此开展了系统的研究工作,主要研究结果如下:
1.棘蛙亚科的系统发育与生物地理学研究
(1)系统发育关系与系统分类:基于线粒体ND2基因片段构建了棘蛙亚科28个物种的分子系统发育树,结果表明,棘蛙亚科为单系,包含两大支系,分别对应拟棘蛙族Quasipaini和狭义棘蛙族Paini,该树结构表明拟棘蛙属Quasipaa、倭蛙属Nanorana、双团棘胸蛙属Gynandropaa、隆肛蛙属Feirana和花棘蛙属Maculopaa的单系性,不支持沙巴蛙属Chaparana的单系性,单型属肛刺蛙属的叶氏肛刺蛙Yeranayei和棘肛蛙属的棘肛蛙Unculurana unculuanus各自独立为一支系,而每个族内属间的支系关系未获有效解决。本文还基于28个物种的线粒体12S和16S基因片段序列构建了棘蛙亚科的分子系统发育树,其拓扑结构与ND2基因树大体一致。
(2)重要形态特征的演化分析:用最大似然法和最大简约法分析了棘蛙亚科28个物种8项形态特征的演化形式,结果表明所有特征均具有系统发育意义。
(3)分布格局的形成与演化:区域生物多样性分析表明棘蛙亚科现有物种多样性最丰富的区域为横断山区-云贵高原-中南半岛北部区域,由此本文推测棘蛙亚科起源于此区域。历史生物地理分析证实了此推测的成立。根据分歧时间估算与S-DIVA结果,本文推测了棘蛙亚科演化历程,验证了其演化与青藏高原几次显著隆升密切相关。首先,两大支系的分化是由隔离因素造成,此事件可能受渐新世-中新世更替时期青藏高原隆升及亚洲季风气候形成的影响;随后,狭义棘蛙族从起源区向中西部的喜马拉雅山区、青藏高原、秦岭和大巴山区等中高海拔山区扩散,拟棘蛙族则向东部的南方丘陵、贵州高原和大巴山区域等中低海拔山区扩散。随着中新世青藏高原的不断隆升,中国及附近地区环境不断发生显著的变化,分布于不同区域的棘蛙类群的交流被阻断,逐渐分化为不同的物种。这些隔离事件可能发生于相同时间段的不同区域,这也为棘蛙亚科的快速分化提供了合理的解释。扩散作用也在物种形成中起作用,如倭蛙属祖先在扩散到广阔的高原面的同时伴随着物种分化,而隆肛蛙属祖先在向秦岭北部区域扩散时也可能发生物种分化。
2.隆肛蛙属的物种分化与谱系地理
通过分子鉴定和系统发育分析,发现隆肛蛙和太行隆肛蛙在秦岭地区有大范围重叠分布。太行隆肛蛙谱系地理分析表明,其显著的遗传结构与秦岭复杂的地理结构密切相关;分歧时间估算表明其支系分化可能受中新世青藏高原第三次隆升和更新世冰期环境变迁的影响,但种群量在更新世冰期保持稳定,种群显著的扩张则发生于最大冰期后,表明秦岭为其提供了避难所,溯祖模拟检验证实了秦岭多个避难所的存在。另外,发现原太行隆肛蛙康县种群雄性第一指具婚刺,并为独立的一支,支持其为一新种。隆肛蛙谱系地理分析表明,其显著的遗传结构与武陵山、秦岭-大巴山区地理结构显著相关;分歧时间估算表明其支系分化主要发生在中新世和更新世,武陵山、大巴山和秦岭地区为其提供了多个冰期避难所,大部分支系的种群量在更新世无显著变化,但在最大冰期后出现明显上升,验证了秦岭.大巴地区为其提供广泛的避难所的假说。
3.双团棘胸蛙属的物种分化与谱系地理
谱系地理分析表明,双团棘胸蛙属分为三大支系六个亚支;分歧时间估算表明其分化时间约在青藏高原第三次快速隆升后,其分化可能受青藏高原隆升引起的环境变迁和古红河水系变迁的影响。分子系统树、遗传距离分析和生物地理分析支持G phrynoides,G liui,Gyunnanensis和G bourreti的有效性。种群动态分析表明双团棘胸蛙属物种在更新世中前期种群保持稳定,但更新世中期末,各支系种群出现种群扩张,尤其是G liui和G bourreti种群扩张最剧烈,伴随种群大小的扩张,他们的分布区面积也随之扩张,从而促使其现有分布区与Gphrynoides分布区发生重叠。
4.拟棘蛙属的物种分化与谱系地理
基于12S、16S片段和C01片段的分子系统发育结果将棘腹蛙和棘胸蛙种组明显分开,原棘腹蛙种组的棘侧蛙与棘胸蛙种组关系更近,棘胸蛙种组为单系。棘腹蛙分布区包括四川盆地周缘山区、贵州高原、武陵山系、苗岭-南岭和江西的丘陵地带;棘侧蛙则只分布于贵州南部.广西中北部和湖南南部的狭长地带;棘胸蛙分布区更靠南,东部包括黄山到武夷山地区的山地丘陵地带,西部则基本在南岭及以南地区,从广东延伸到越南北部地区。棘侧蛙的分布区正好处于棘胸蛙和棘腹蛙分布区的交界地带,其中一些种群同时含有棘腹蛙与棘侧蛙或棘侧蛙与棘胸蛙,但未发现有棘胸蛙与棘腹蛙同时存在的种群。合江棘蛙与棘腹蛙种群明显分开,结合形态结果,本文支持合江棘蛙的有效性。棘腹蛙被分为三支系,一支只分布于四川盆地西南缘,另一支分布于盆地西缘和南缘,第三支分布最广,环绕盆地南半周并分布到贵州高原、武陵山系和中国东部丘陵地带。这些支系的分歧时间约在更新世中晚期。遗传结构分析表明,棘腹蛙种群间基因交流频繁,无显著的种群遗传结构。种群历史动态分析表明棘腹蛙分布较窄的两个支系从更新世到现在保持了种群稳定,而分布最广的支系则在最大冰期以前就发生了剧烈的种群扩张,表明中国中部地区为其提供了广泛的冰期避难环境。棘侧蛙包含两支系,一支覆盖物种整个分布区,另一支则只限一个种群,结合形态,本文认为该种群可能为一隐含种;从更新世到现在棘侧蛙有较缓慢的种群萎缩。棘胸蛙分为东西两大支,但其遗传结构符合地理隔离模型。种群动态分析表明棘胸蛙在更新世至今保持了种群稳定。
5.分类修订
综合以上分子、形态和生物地理信息,本文对棘蛙亚科的分类系统进行了厘定,主要体系仍遵循费梁等(2010a)的分类体系,个别属种有所变动。变动包括:提升Paa(Eripaa)亚属为属级,该属目前包含E.fasciculispina;将布兰福棘蛙blanfordii归入倭蛙属Nanorana;发现新种康县隆肛蛙Feirana kangxianensis:支持合江棘蛙Quasipaa robertingeri和Gynandropaa phrynoides的有效性;支持Gynandropaa sichuanensis为Gynandropaa liui的同物异名。