【摘 要】
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水稻（Oryza sativa L.）是我国最重要的粮食作物,水稻的栽培总面积约占主要粮食作物种植面积的三分之一,产量接近粮食总产量的三分之一。但随着社会的发展,人口增长的加剧和耕地面积的减少对水稻的生产造成了极大的压力。如何提高水稻产量一直是育种家和科学家们的关注重点。水稻产量是极为复杂的数量性状,影响因素众多,其构成因素主要包括千粒重、有效穗和穗粒数。粒型是决定千粒重的重要农艺性状,包括粒长、
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水稻（Oryza sativa L.）是我国最重要的粮食作物,水稻的栽培总面积约占主要粮食作物种植面积的三分之一,产量接近粮食总产量的三分之一。但随着社会的发展,人口增长的加剧和耕地面积的减少对水稻的生产造成了极大的压力。如何提高水稻产量一直是育种家和科学家们的关注重点。水稻产量是极为复杂的数量性状,影响因素众多,其构成因素主要包括千粒重、有效穗和穗粒数。粒型是决定千粒重的重要农艺性状,包括粒长、粒宽和粒厚三个指标。水稻粒型是受多基因调控的数量性状,包含复杂的调控过程。为了发掘水稻粒型调控基因和丰富现有粒型调控途径,本研究以粳稻常规品种日本晴为背景,利用CRISPR/Cas9系统对功能未知基因SC2（Slender Capacity2）进行敲除并获得了2份转基因株系。并对野生型及其敲除株系进行了农艺性状调查、细胞学观察、基因表达分析及生物信息学分析,为水稻粒型基因及其互作关系的研究提供理论依据。本研究主要结论如下:1.利用CRISPR/Cas9系统对SC2进行敲除,获得了2份转基因敲除株系sc2-1和sc2-2。SC2主要在水稻幼穗中表达,而在根、茎、叶中的表达水平较低。该基因亚细胞定位预测在细胞膜上。生物信息学分析发现,SC2基因编码一个类受体蛋白且在被子植物中高度保守。2.农艺性状对比分析发现,与野生型日本晴相比,sc2-1和sc2-2在株高和分蘖数上等农艺性状上均无显著变化,但粒长分别增加5%和6%,粒宽分别降低6%,长宽比分别增加11%和14%,然而千粒重无显著变化。说明SC2是一个调控粒型的新基因。3.通过水稻籽粒灌浆速率分析,我们发现野生型与sc2-1无明显差异,快速灌浆期都在20 d左右。电镜扫描结果显示,野生型的淀粉颗粒呈球形且排列松散,而sc2-1和sc2-2的淀粉颗粒呈不规则多边形且排列紧密。推测SC2不影响水稻的灌浆进程,但通过某些未知途径影响淀粉颗粒的形态。4.细胞学观察发现,与野生型日本晴相比,sc2-1和sc2-2的单个成熟颖壳细胞宽度增加而长度降低,细胞面积与密度无明显差异。同时发现颖壳细胞总列数减少,颖壳细胞总行数增加,从而导致籽粒的长宽比增加。5.相关基因q PCR结果显示,与野生型相比,已发现部分基因在sc2-1中的表达水平有显著变化:粒型基因APG与PGL2在3 cm YP中的表达水平分别上调62倍与17倍,Os MDP在2～10 cm YP中表达量上调2～5倍,液泡转移酶基因INV3的表达量在1～5 cm YP中显著上调3～23倍,在7～10 cm YP中显著下调至0.4～0.5倍,在INV3的转基因敲除株系INV3-KO、INV3抑制子INH转基因敲除株系INH-KO中检测到SC2的表达量分别上调8倍和4倍。说明SC2参与APG/PGL2及INV3调控途径,但是否参与其他调控粒型途径还需要进一步实验验证。6.通过酵母双杂交实验获得了两个与SC2互作的功能未知蛋白,分别编码富Cys结构域蛋白CRD和GDSL样脂肪酶/酰基水解酶GLLAH。后续实验将进一步寻找SC2的关键互作蛋白,明确SC2参与的调控途径。
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