基于系统生物学方法的黄华占和9311高产机理解析及改良靶点鉴定

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水稻是全球最重要的粮食作物之一。随着日益增长的全球粮食需求和日益减少的耕地面积,提高水稻单产已成为当务之急。虽然传统育种已经极大提高了水稻产量,但是目前水稻产量提高速度逐年减缓。因此,需要新策略来提高水稻产量。对于特定水稻品种,探索其高产机理并有效鉴定出进一步提高其产量的育种靶标是当前水稻研究的重点。系统模型、表型组学及基因组学相结合来实现改良是未来水稻育种的新方向。在本研究中,我们针对两种高产的籼型常规稻品种:黄华占和扬稻6号(9311),首次探索了利用系统模型解析其各自的高产机理并预测其对应的改良靶点的新方法。具体地说:(1)我们对这两种水稻的形态参数和生理参数进行了系统性的测量和比较。结果表明,这些参数在两个品种间存在着显著性差异。进一步分析发现这两个品种的生长策略也不同。例如,相比于9311,黄华占在生长前期生长缓慢、生物量积累少,然而从分蘖初期至开花期的生物量积累却较高,开花期后叶片光合功能期持续时间较短,结果导致收获期的总生物量较低,但收获指数略高。与之相反,9311的生长前期活力较强,但是分蘖期到开花期的生物量积累却较少,从开花期后叶片光合功能期持续时间较长,结果导致总生物量较高,但收获指数却略低。有趣的是,这两个品种最终均表现为高产(黄华占产量为0.80-0.94 t ha-1,9311产量为0.78-0.97 t ha-1;且两者之间无统计显著性差异)。(2)冠层光合作用被认为是生物量积累的基础,其与生物量积累有极显著的线性正相关。为了解析黄华占和9311两种不同生长策略背后的物质积累机理,本研究结合最新开发的水稻精细三维冠层模型和单因素替换分析方法解析了分蘖初期、幼穗分化期、开花期和灌浆期等四个不同生长时期控制全天冠层光合作用的生理、形态参数。结果表明,在低叶面积指数时期(移栽到分蘖初期),即使叶片光饱和光合速率相对较低,较高的叶面积指数仍有助于提高冠层光合作用;然而,在较高叶面积指数期(分蘖盛期到抽穗前期),叶片光合氮素利用效率则成为冠层光合速率的主要限制因素;在生育后期(灌浆初期到收获),冠层光合同化物积累量主要取决于叶片光合功能期的长度,具体体现在叶片氮含量上。具体到特定品种,对于9311来说,生长前期叶面积指数较高、叶片高氮含量(大于1.5 g m-2)情况下光饱和光合速率较低和开花后叶片光合功能期更长这些特征分别使得其生长前期生物量积累快、中期相对较慢和后期生物量积累更多。而对于黄华占,叶片高氮含量(大于1.5 g m-2)情况下光饱和光合速率较高的特征导致了其中期生物量积累较快。(3)通过多因素替换分析方法,本研究分别提出了黄华占和9311的进一步改良方向。其中,黄华占生长前期和中期(移栽到开花期)的主要改良靶点是提高叶面积指数;后期(灌浆初期到收获)是延长叶片光合功能期和改良株型。9311生长前期和中期(移栽到分蘖盛期)的主要改良靶点是提高叶片光合氮素利用效率;中期(开花期)是改良穗型。总之,本研究发展了一套整合系统模型和实验数据相结合的新方法,从冠层光合的角度有效解析了不同水稻品种黄华占和9311产量形成的机理,并通过单(多)因素替换分析的手段分别鉴定进一步实现黄华占和9311高产的潜在改良途径。通过实验验证后,该方法和测量流程可以拓展用于系统解析核心水稻种质的高产高光效生理机制,并有望用于精准预测新的育种靶点。
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