【摘 要】
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刺梨（Rosa roxburghii Tratt.）果实具有较高的膳食纤维含量,且水溶性膳食纤维与不溶性膳食纤维比例适中,是优质膳食纤维的良好天然原料;同时,膳食纤维部分组分含量过高也可能成为加工品质提升的障碍。迄今刺梨果实发育过程中参与膳食纤维合成和积累的基因及影响其表达的因素还未有过系统研究。本研究以‘贵农5号’刺梨为材料,在系统测定刺梨果实生长发育过程中膳食纤维各组分含量变化的基础上,从前期
【基金项目】
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国家自然科学基金课题“刺梨果实膳食纤维组成、积累及其调控的分子生理基础（31660549）”； 贵州省高层次创新型人才培养“百”层次（黔科合人才（2016）4016号）；
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刺梨（Rosa roxburghii Tratt.）果实具有较高的膳食纤维含量,且水溶性膳食纤维与不溶性膳食纤维比例适中,是优质膳食纤维的良好天然原料;同时,膳食纤维部分组分含量过高也可能成为加工品质提升的障碍。迄今刺梨果实发育过程中参与膳食纤维合成和积累的基因及影响其表达的因素还未有过系统研究。本研究以‘贵农5号’刺梨为材料,在系统测定刺梨果实生长发育过程中膳食纤维各组分含量变化的基础上,从前期果实转录组测序结果中筛选获得参与膳食纤维组分合成和积累的相关基因,分析其表达特点及其与各组分积累的关系,主要研究结果如下:1、参与刺梨果实膳食纤维代谢相关基因的筛选和鉴定基于已知的植物膳食纤维代谢通路和刺梨果实转录组数据,鉴定出参与刺梨果实膳食纤维各组分代谢的候选结构基因m RNA序列共139条,经序列比对去除重复序列后确认有33条独立的转录本序列（基因）与花后30、60和90 d的果实膳食纤维各相应组分含量呈现显著（p<0.05）相关性。主要包括:参与纤维素代谢的纤维素合成酶（Ces A）基因4个（即Ces A1/2/3/5）,参与纤维素分解的羧甲基纤维素酶（Cx）基因1个（Cx）;参与半纤维素合成的α-1,4-木糖基转移酶（IRX）和阿拉伯糖基转移酶（ARAD）基因3个（IRX、ARAD1/2）;参与木质素合成的肉桂酰辅酶A还原酶（CCR）、香豆酰基奎宁酸3’-单加氧酶（C3’H）、咖啡酰-Co A O-甲基转移酶（Cco AOMT）、草酸O-羟基肉桂酰基转移酶（HCT）、咖啡酸O-甲基转移酶（COMT）、肉桂醇脱氢酶（CAD）、过氧化物酶（POD）和4-香豆酰基/Co A连接酶（4CL）基因19个（即CCR1/2/3/4、C3’H、Cco AOMT、HCT、COMT1/2、CAD、POD1/2/3/4/5/6和4CL1/2/3）;参与果胶合成的半乳糖醛糖基转移酶（GAUT）基因5个（GAUT1/2/3/4/5）,参与果胶分解的果胶甲酯酶（PME）基因1个（PME）。2、刺梨果实发育过程中膳食纤维组分含量变化及其与基因表达的关系验证对以上筛选得到的基因进行q RT-PCR验证,并分析其与相应组分含量变化的相关性,结果发现Ces A1/2/5、IRX、ARAD2、CCR1、POD1/6、HCT和GAUT3/4的表达与相应组分纤维素、半纤维素、木质素和果胶含量变化趋势一致且具有显著正相关关系;而Cx和GAUT1的表达分别与纤维素和果胶含量呈显著负相关关系,表明以上基因在刺梨果实发育过程中对膳食纤维积累起到主要调控作用。3、遮光及外源钙处理对刺梨果实膳食纤维组分及相关基因表达的调控刺梨花后15 d开始,用白色单层果袋（经照度计测定透光率约为50%）和土黄色双层果袋（经照度计测定透光率为0）分别对刺梨果实进行50%和100%的遮光处理,在花后30、60和90 d对样品进行采集测定,结果发现遮光处理不同程度促进了成熟果实中纤维素、木质素和果胶的积累。其中50%遮光处理下,可溶性果胶含量增加16.39%,可明显提高果实口感;而100%遮光处理使木质素含量提高28.86%,降低了果实的鲜食品质。q RT-PCR分析表明Ces A1/2/3、IRX、ARAD2、GAUT3和CAD明显响应遮光且与膳食纤维相应组分具有显著相关性（p<0.05）。于花后10 d开始对果实喷施2 mmol/L的Ca2+,每隔15 d处理一次（共6次）,期间分别于花后30、60和90 d采集样品进行分析,结果表明补充外源Ca2+处理条件下,成熟果实纤维素、木质素和可溶性果胶含量分别较CK增加了16.32%、31.7%和33.82%,q RT-PCR结果表明Ces A3/5、Cx、ARAD2、IRX、CAD、COMT2、POD6、GAUT1/2和PME能够响应Ca2+且与相应组分具有显著相关性（p<0.05）。4、SA、ABA及ETH等植物生长调节剂对刺梨果实膳食纤维组分积累及相关基因表达的调控于花后10 d开始对果实喷施SA、ABA和ETH,每隔15 d处理一次（共6次）。并于花后30、60和90 d对样品进行采集分析,结果发现与CK相比,SA、ABA和ETH处理条件下,在花后60 d,半纤维素含量分别降低59.89%、51%和48.76%,而在花后90 d,SA和ABA处理条件下可溶性果胶含量增加31.83%和118%,木质素含量增加15.9%和12.98%。q RT-PCR结果表明ARAD1、ARAD2、CCR2、CCR3、CCR4、HCT、POD2、POD4、POD5、C3’H、4CL1、GAUT3和PME能够响应SA、ABA和ETH且与相应组分具有明显的相关性（p<0.05）。以上结果表明不同生长调节剂会通过调控结构基因的转录水平来实现对果实膳食纤维组分的调节。
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