【摘 要】
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茯苓(Wolfiporia cocos)是中国传统的药食两用珍稀真菌,其菌核具有重要的医用和保健价值。至目前为止,人们对茯苓为什么能形成如此大型菌核这一特殊生物学现象认知甚少。本研究首次对两个不同地理来源的茯苓单孢线粒体基因组进行了组装、注释和序列分析,并通过信息学分析技术,挖掘与茯苓菌核形成相关的线粒体基因线索;通过分析活性氧产生/清除相关酶基因在茯苓菌核形成关键阶段(树皮菌丝阶段、菌核起始阶段
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茯苓(Wolfiporia cocos)是中国传统的药食两用珍稀真菌,其菌核具有重要的医用和保健价值。至目前为止,人们对茯苓为什么能形成如此大型菌核这一特殊生物学现象认知甚少。本研究首次对两个不同地理来源的茯苓单孢线粒体基因组进行了组装、注释和序列分析,并通过信息学分析技术,挖掘与茯苓菌核形成相关的线粒体基因线索;通过分析活性氧产生/清除相关酶基因在茯苓菌核形成关键阶段(树皮菌丝阶段、菌核起始阶段和菌核膨大阶段)的表达差异,探索了氧化应激与茯苓菌核形成的相关性;最后,对与线粒体复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ相关的3个基因(NDUFAF1、SDHB和RISP)进行了克隆与过表达体系构建,取得的主要研究结果如下:(1)两个茯苓线粒体基因组均为典型的环状线粒体基因组,大小分别为135,686 bp(BL16)和 124,842bp(MD-104 SS10)。注释结果表明,在 BL16 和 MD-104 SS10线粒体基因组中分别鉴定出76和79个基因,包括46个(BL16)和49个(MD-104 SS10)蛋白编码基因,28个tRNA和2个rRNA。序列比较结果表明,这两个基因组存在明显的基因变异和基因重排现象。系统发育分析表明茯苓与硫色绚孔菌具有最近的亲缘关系。进一步对茯苓菌核形成关键阶段中线粒体编码基因的表达差异进行了分析,结果表明BL16线粒体基因组上的46个编码基因中共有37个基因在菌核形成中的至少一个关键阶段有表达,且有24个基因在树皮菌丝阶段不表达,在菌核起始阶段或菌核膨大阶段高表达。(2)基于转录组数据分析和qRT-PCR分析结果,发现参与活性氧产生的13种酶涉及的86个基因在上述茯苓菌核形成的关键阶段有表达,其中,有13个基因存在显著差异表达;参与活性氧清除的9种抗氧化酶的48个基因在上述茯苓菌核形成的关键阶段有表达,其中,有11个基因存在显著差异表达。此外,总的来说,活性氧产生相关酶基因的表达量高于抗氧化酶基因的表达量。(3)对与线粒体复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ相关的3个基因(NDUFAF1、SDHB和RISP)进行了克隆,并成功构建了这3个基因的过表达重组载体;采用根癌农杆菌介导方法进行了茯苓菌丝体转化。经过5代潮霉素抗性筛选和5次继代后获得稳定生长的转化子(分别为4个、18个和6个),荧光定量PCR显示大部分转化子中目标基因均相比对照显著上调表达。该研究首次系统分析了茯苓线粒体基因组序列,挖掘了一系列与菌核形成相关线粒体基因资源,并首次探讨了细胞的氧化应激与茯苓菌核形成的相关性,以及建立了几个线粒体复合体相关基因的过表达遗传操作体系。上述结果为进一步研究线粒体在菌核形成中的作用奠定了重要基础。
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