基于稳定同位素技术的浙江中南部近海渔业生物群落营养结构研究

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浙江中南部近海水域属于东海中部的核心水域,受沿岸流及暖流等多水团共同作用,成为各种经济种类优良的饵料场及产卵场。作为东海海域重要经济鱼虾蟹类的主产区之一,由于受人类捕捞活动、海洋环境污染及全球气候变动影响,渔业结构表现为低营养层次种类替代高营养层次种类成为渔业的主要捕捞对象,渔获结构呈小型化、低龄化趋势,渔业生物多样性下降。提高生态系统的恢复力和稳定性可以有效减缓环境干扰的不利影响,并使系统有足够稳态应对人为的捕捞影响,而对处于动态变化的生态系统开展有效的管理和保护,则需要彻底弄清生态系统内食物网的营养结构和生物间的营养关系特征,探究出食物网结构的稳定机制。本论文基于2016年2月、5月、8月和11月在浙江中南部近海的渔业调查,采用稳定同位素技术测定四个季度主要渔业生物鱼类、甲壳类、头足类和腹足类等肌肉的δ13C值和δ15N值,量化分析调查海域内主要渔业群落的食性类型、营养功能群和连续营养谱等营养结构特征及其时空动态变化,并利用同位素生态位分析重要鱼类群落结构营养多样性和营养冗余及种间和种内的营养相互作用,探究群落结构的内在稳定机制,旨在为今后近海生态系统的物质循环、能量流动和生态修复研究提供科学参考。研究得到如下的主要结论:(1)利用稳定同位素技术计算浙江中南部近海渔获的33种鱼类和18种无脊椎动物的稳定碳、氮同位素比值(δ13C、δ15N),研究结果显示,浙江中南部近海渔业群落同位素比值跨度范围较大,群落内δ13C值范围为-19.71‰~-14.01‰(跨度5.70‰),δ15N值范围为7.05‰~13.69‰(跨度6.64‰),食源多样性和营养多样性较高;其中鱼类的碳、氮同位素跨度范围最大(δ13C:-19.07‰~-15.53‰;δ15N:7.57‰~12.87‰),无脊椎动物与鱼类相比,有更贫的δ15N值和更富的δ13C值(δ15N:8.79‰~11.17‰;δ13C:-17.30‰~-14.58‰)。(2)根据δ13C、δ15N聚类分析和食性文献资料确定浙江中南部近海主要渔业生物存在5种食性类型,包括日本鳀Engraulis japonicus、赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis和七星底灯鱼Benthosema pterotum等的浮游动物食性,虻鮋Erisphex pottii、四盘耳乌贼Euprymna morsei和东海红虾Plesionika izumiae等的杂食性,中华管鞭虾Solenocera crassicornis、三疣梭子蟹Portunus trituberculatus和浅缝骨螺Murex trapa等甲壳类和腹足类的底栖生物食性,小黄鱼Larimichthys polyactis、龙头鱼Harpadon nehereus、带鱼Trichiurus lepturus和尖头斜齿鲨Scoliodon laticaudus等的混合动物食性以及银姑鱼Pennahia argentata、黄鮟鱇Lophius litulon和六指马鲅Polydactylus sextarius等的游泳动物食性,其中以混合动物食性种类数量最多。(3)以滤食性双壳类为基线生物估算出浙江中南部近海主要渔业生物的营养级处于2.66~4.21之间,其中鱼类的营养级范围为2.66~4.21,甲壳类为3.08~3.72,头足类为2.83~3.49,腹足类为3.54~3.62;渔业生物主要营养级处于3.0~4.0之间,占总数的84.31%,以初级和中级肉食性种类为主;根据营养级划分标准,浙江中南部近海食物网营养结构可划分为4个营养功能群,初级消费者(2种,2.5~3.0)为杂食性种类,代表生物为虻鮋和四盘耳乌贼;次级消费者(14种,3.0~3.5)主要为小型鱼类、虾类及头足类,代表生物为日本鳀、短鳄齿鱼Champsodon snyderi、东海红虾和曼氏无针乌贼Sepiella inermis;中级消费者(28种,3.5~4.0)主要为底栖蟹类、腹足类和混合食性鱼类,代表生物三疣梭子蟹、小黄鱼、六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichthys hexanema和带鱼等;高级消费者(7种,≥4.0)为凶猛肉食性鱼类,代表生物为前肛鳗Dysomma anguillare和黄鮟鱇等。基于稳定同位素分析浙江中南部近海的渔业生物食性类型和划分群落结构功能群,为今后构建生态系统能量模型奠定参数基础。(4)基于δ13C-δ15N二维坐标系的同位素生态位宽幅和重叠量化指标分析14种不同营养层次鱼类的营养结构、种间营养相互作用及其季节变动状况。研究结果表明,不同营养层次鱼类组成的群落营养结构存在显著的季节差异(P<0.01),尤其是夏季的δ13C值与其他季节具有极显著差异(P<0.01),夏季鱼类群落的δ13C值主要集中在-16‰~-15‰之间,而其他季节的δ13C值集中在-17‰~-16‰之间;另外,研究发现除海鳗Muraenesox cinereus外,其他13种鱼类的δ13C值、δ15N值均存在一定的季节差异,而混合动物食性的带鱼、小眼绿鳍鱼Chelidonichthys spinosus和小黄鱼等δ13C值(1.15‰~1.52‰)和δ15N值(1.02‰~3.18‰)在季节间的波动性要高于底栖食性的海鳗、前肛鳗、皮氏叫姑鱼Johnius belangerii和六丝钝尾虾虎鱼等(0.34‰~0.84‰;0.38‰~0.86‰),表明浮游性食源的碳氮稳定同位素特征比底栖性食源具有更高的变异性。不同季节鱼类营养生态位宽幅不同,春季鱼类的营养生态位宽幅总体高于其他季节(平均SEAc=0.835‰2),夏季多数鱼类的营养生态位宽幅相对最小(平均SEAc=0.455‰2),其中带鱼相比其他鱼类在各个季节都具有更宽的营养生态位宽幅,表现出强烈的占有食物资源及利用资源的能力,而大黄鱼相比其他鱼类营养生态位宽幅较小,对资源的占有能力相对较弱;鱼类种间存在显著的营养生态位重叠,具有相似营养位置的鱼种间重叠剧烈,大黄鱼与相近营养级种类如春季的小眼绿鳍鱼(99.95%)和六丝钝尾虾虎鱼(77.78%)、夏季的龙头鱼(55.44%)和小黄鱼(43.50%)、秋季的龙头鱼(63.39%)以及冬季的皮氏叫姑鱼(77.33%)和银鲳Stromateoides argenteus(76.71%)等都出现高度的营养生态位重叠。(5)对10种优势鱼类不同个体发育阶段的稳定同位素比值特征和营养生态位宽幅和重叠开展分析,预测个体发育引起的种内资源竞争分化对营养结构稳定性的影响。研究结果表明,六丝钝尾虾虎鱼和黄鲫Setipinna tenuifilis的δ15N值、δ13C值在体长组间无显著差异(P>0.05),银姑鱼、前肛鳗和小黄鱼的各体长组间δ13C值无显著差异(P>0.05),其他6种鱼类如带鱼等δ15N、δ13C各体长组间具显著差异(P<0.05);通过非线性局部多项式回归拟合δ15N、δ13C与个体长度间的变动趋势,银姑鱼、带鱼、小眼绿鳍鱼、皮氏叫姑鱼、龙头鱼和前肛鳗的δ15N值随个体发育而增加,表明在摄食上趋于营养级较高的饵料;皮氏叫姑鱼、龙头鱼和带鱼的δ13C随体长的增加而升高,表明食性向以底栖动物饵料转变,而小眼绿鳍鱼和小黄鱼的小个体δ13C向大个体变动时呈先升后降的趋势,这表明食性从底栖向以中上层动物饵料转变,体现了食性的波动较大;10种鱼类中银姑鱼、小眼绿鳍鱼、皮氏叫姑鱼、前肛鳗和带鱼的营养级随个体发育呈明显的逐渐升高趋势;个体发育有助于鱼类个体的同位素生态位拥有更广泛的分布和更少的重叠,研究发现合并体长下各鱼种间的同位素生态位重叠比例达到82.22%,而分体长组的重叠比例仅为51.72%;从平均重叠百分比来看,合并数据的生态位椭圆平均重叠百分比为19.64%,而分体长组的平均重叠百分比为17.12%,明显减少了同位素生态位空间的重叠;在种内营养生态位差异比较中,除六丝钝尾虾虎鱼、黄鲫和小黄鱼外,其他7种鱼类的分体长组间都存在显著的差异(P<0.05),这些都表明了鱼类的个体发育能减少种内资源竞争,有利于维持群落营养结构的稳定性。(6)利用Layman结构指标量化营养结构重要特征,比较浙江中南部近海渔业群落营养结构的时空变化。研究结果显示,浙南海域和浙中海域主要渔业群落的营养结构间无显著差异(P>0.05),群落营养生态位空间结构高度重叠,平均重叠百分比为93.43%,且营养长度相似,生物营养级范围基本在3.0~4.5;浙南海域和浙中海域渔业群落营养结构均具有显著的季节差异(P<0.05),表现为夏季群落的δ13C值与其他季节存在显著差异,春季群落的δ15N值与其他季节存在显著差异;从营养多样性和营养冗余来看,浙南水域的CR、NR和CD值要高于浙中水域,具有更高的营养多样性;夏季的CR、NR和CD值小于其他季节,渔业群落营养多样性较低,而春季营养多样性及生态空间利用率较高,具有较高的营养冗余;基于同位素二维坐标系凸多边形分析结果,浙南海域群落结构稳定性关键顶点种类分为三类,分别为中上层浮游动物食性的次级消费者,如日本鳀、七星底灯鱼和棘头梅童鱼Collichthys lucidus等,营底栖食性的甲壳类次级或中级消费者,如三疣梭子蟹、中华管鞭虾和双斑蟳Charybdis bimaculata以及高级肉食性的高级消费者,如二长棘鲷Parargyrops edita、前肛鳗、蓝点马鲛Scomberomorus niphonius和黄鮟鱇等,正是这些渔业生物保证了食物网结构的稳定性。
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