【摘 要】
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浮萍,作为一种全球分布的水生漂浮植物,因能吸收水体中营养物质并生产富含淀粉和蛋白质的生物质,是实现水质净化及高品质生物质生产的理想植物。研究表明,浮萍附生有大量固氮菌并表现出较强的固氮能力,然而,截止目前,浮萍附生固氮菌组成以及附生固氮菌与浮萍的相互作用及其影响因素,尤其是氮浓度的影响几乎未见报道,有待进一步研究。因此,本研究以浮萍（Lemna japonica）及其附生固氮菌为对象,先在实验室的
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浮萍,作为一种全球分布的水生漂浮植物,因能吸收水体中营养物质并生产富含淀粉和蛋白质的生物质,是实现水质净化及高品质生物质生产的理想植物。研究表明,浮萍附生有大量固氮菌并表现出较强的固氮能力,然而,截止目前,浮萍附生固氮菌组成以及附生固氮菌与浮萍的相互作用及其影响因素,尤其是氮浓度的影响几乎未见报道,有待进一步研究。因此,本研究以浮萍（Lemna japonica）及其附生固氮菌为对象,先在实验室的开放培养体系中开展硝态氮浓度(0-60 mg·L-1)对浮萍及其附生固氮菌的影响。并通过纯培养分离纯化相关固氮菌株,挑选浮萍促生性能优越的菌株,在无菌纯培养体系中开展氮浓度对固氮菌与无菌浮萍相互作用的影响研究,并通过基因组、转录组及代谢组手段进一步研究固氮菌的浮萍促生机制。研究结果表明:（1）在开放培养体系中,氮浓度既影响浮萍生长,也影响浮萍的主要形态特征及组成。其中,浮萍平均生长速率、叶面积和叶厚度、叶绿素含量、氮磷含量和含水率均随氮浓度的增加而升高,而浮萍根长则随氮浓度增加而变短。（2）在开放培养体系中,氮浓度也影响浮萍附生细菌和附生固氮菌的物种多样性和群落组成。其中,浮萍附生细菌和附生固氮菌的多样性随氮浓度的增加而增大,但氮浓度对浮萍附生固氮菌的丰富度无显著影响;此外,氮浓度显著影响浮萍附生固氮菌优势类群的富集,大部分浮萍附生固氮菌群,如Bradyrhizobium、Rhizobium和Burkholderiales unclassified等的相对丰度与氮浓度呈负相关关系,表明低氮浓度有利于大部分浮萍附生固氮菌群的富集。（3）通过分离纯化及筛选,获得浮萍促生效果优越的固氮菌株NF-3,16S r DNA和基因组测序表明该菌株属于Bacillus licheniformis,基因组大小为4.26 Mb,基因组中含有大量与氮固定和代谢相关的基因,如与氮固定相关的nif基因簇中的nif Z、nif U和nif S基因,与氮代谢相关的Gln基因簇中的Gln N、Gln T、Gln K、Gln A基因,以及与氨同化相关的编码硝酸还原酶、谷氨酸合成酶和谷氨酸脱氢酶的基因序列。（4）在纯培养体系中,氮浓度(0-60 mg·L-1)并未显著影响浮萍的生长速率,然而,菌株NF-3在所有氮浓度下均能促进浮萍生长,并且低氮（尤其是无氮）环境的促生效果好于中高氮环境,其中,无氮条件下菌株NF-3可使浮萍的生长速率提高1.47倍,此外,菌株NF-3也能在无氮和低氮条件下显著提高浮萍的叶绿素含量及浮萍硝酸还原酶（NR）和谷氨酸合成酶（GOGAT）活性。（5）从纯培养体系的培养液中共鉴定出648种代谢物,其中,浓度升高的代谢物种类在共培组中明显更多,表明与浮萍或菌株NF-3单培相比,浮萍和固氮菌共培有利于合成更多代谢物。同时,还发现共培组中部分植物促生物质（如丙酸、吲哚乙酸和亚精胺浓度）的浓度显著高于单培组,菌株NF-3的浮萍促生作用可能与在这些物质的大量分泌有关。此外,在菌株NF-3的转录组基因片段中,发现了一些与氮固定和氮同化相关的基因,表明菌株NF-3的浮萍促生作用也可能与氮固定有关。综上所述,开放培养体系中的浮萍植株拥有丰富的附生细菌和附生固氮菌群,这些菌群与浮萍生长状况一样,会受到水环境中氮浓度的影响,从浮萍上分离并鉴定的固氮菌株Bacillus licheniformis NF-3具有良好的浮萍促生效果,且低氮（尤其是无氮）环境中的促生效果明显好于中高氮浓度环境,结合菌株基因组、转录组、培养液代谢组及浮萍生理指标等数据,推测菌株NF-3主要通过固氮作用供应氮素和分泌植物促生物质两种途径促进浮萍生长,两种途径的贡献大小受氮浓度的影响。该研究弥补了氮浓度对浮萍及其浮萍附生固氮菌群影响研究的不足,丰富了对浮萍附生固氮菌株促生机制的认识,为固氮微生物在浮萍培养及水体净化中的应用提供了一定的微生物资源和理论依据。
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