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行为偏侧是大脑左右半球的不对称性引起功能上的不对称性,在动物适应性生存和进化上有着重要意义。为了对环境做出快速反应,大脑右半球进化为控制意识的主导区域,而左半球则主导着处理结构化动作序列的日常行为。人类与非人灵长类均存在明显的行为偏侧。然而,与其他灵长类动物不同的是,人类在各种任务中表现出一致的右手偏好,且在群体水平也是如此(90%)。虽然非人灵长类动物手偏好的研究取得了一定进展,但大部分只针对少数几个物种。白头叶猴(Trachypithecus leucocephalus)是我国特有的珍稀濒危灵长类,全部生活于喀斯特石山环境中,营半树栖半地栖生活,与人类具有亲缘关系,是典型的群居社会性物种,研究其行为偏侧对了解非人灵长类及人类的适应性性进化有着重要意义。因此,于2019年7月至2020年8月对广西崇左白头叶猴国家级自然保护区,以其板利片区的2群野生猴群共(27只)成年猴作为研究对象,采用摄像机收集焦点取样数据,开展白头叶猴自发性的觅食和理毛行为的行为偏侧研究,并以此探讨树栖灵长类白头叶猴对石山环境的适应机制,以及影响行为偏侧的因素。得到的研究结果如下:
1、在自由取食任务中,27只个体(成年雌性:25只,成年雄性:2只)均在个体水平上出现手偏好。其中,4个个体呈左手偏好,9个个体呈右手偏好,14个个体呈无偏好,在群体水平上未出现明显手偏好(t=1.536,df=26,P=0.137)。理毛任务中,21个个体(成年雌性:21只)在个体水平上出现手偏好差异。其中,5个个体呈左手偏好,9个个体呈右手偏好,7个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=0.889,df=20,P=0.384)。在自由取食任务中,群体水平上手偏好的方向和强度未表现出性别差异(HI值:U=9.500,Z=-1.436,P=0.151;ABS-HI值:U=18.500,Z=-0.602,P=0.547);在2个任务中的手偏好方向和强度未出现显著性差异(HI值:U=278.000,Z=-0.104,P=0.917;ABS-HI值:U=212.500,Z=-1.477,P=0.140)。
2、在自由取食任务中较多利用乔木支持物,其次是藤本,然后依次是灌木、裸地、裸岩,其占比分别是43.58%,28.87%,17.25%,6.60%,4.70%。在5种支持物上进行自由取食任务只出现个体水平上的手偏好,未出现群体水平上的手偏好。乔木:个体水平上,5个个体呈左手偏好,9个个体呈右手偏好,13个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=0.847,df=26,P=0.405)。灌木:个体水平上,5个个体呈左手偏好,8个个体呈右手偏好,13个个体呈无偏好,群体水平上无明显手偏好(t=1.250,df=25,P=0.223)。藤本:个体水平上,3个个体呈左手偏好,9个个体呈右手偏好,9个个体呈无偏好,群体水平上无明显偏好(t=1.565,df=20,P=0.133)。裸地:个体水平上,3个个体呈左手偏好,3个个体呈右手偏好,5个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=-0.084,df=10,P=0.935)。裸岩:个体水平上,3个个体呈左手偏好,3个个体呈右手偏好,6个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=0.380,df=11,P=0.711)。群体水平上的手偏好方向和强度跟支持类型无明显相关关系(HI:r=-0.016,P=0.922;ABS-HI:r=0.177,P=0.274)。
3、在自由取食任务采用扶坐姿势最多,其次是坐姿势,然后是趴姿势、双足站立姿势其占比分别是55.32%,36.26%,5.94%,2.48%。4种姿势进行自由取食任务都只出现了个体水平上的手偏好,未出现群体水平上的手偏好。趴姿势:在个体水平上,5个个体呈左手偏好,10个个体呈右手偏好,6个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=0.748,df=20,P=0.463)。坐姿势:在个体水平上,6个个体呈左手偏好,8个个体呈右手偏好,12个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=0.099,df=25,P=0.922)。扶坐姿势:在个体水平上,5个个体呈左手偏好,9个个体呈右手偏好,13个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=1.532,df=26,P=0.138)。双足站立姿势:在个体水平上,2个个体呈左手偏好,3个个体呈右手偏好,3个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=0.248,df=7,P=0.811)。群体水平上的手偏好方向和强度与姿势类型无明显相关关系(HI:r=-0129,P=0.483;ABS-HI:r=0.217,P=0.234)。
4、在自由取食任务中取食最多的植物部位是叶,其次是茎,然后是果实和花,其占比分别是62.40%,19.61%,13.51%,4.48%。在取食4种植物部位时均出现了个体水平上的手偏好,未出现群体水平上的手偏好。花:个体水平上,3个个体呈左手偏好,5个个体呈右手偏好,4个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=1.138,df=26,P=0.265)。叶:个体水平上,4个个体呈左手偏好,9个个体呈右手偏好,14个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=1.250,df=25,P=0.223)。果实:个体水平上,6个个体呈左手偏好,5个个体呈右手偏好,10个个体呈无偏好,在群体上无明显偏好(t=0.306,df=20,P=0.763)。茎:个体水平上,8个个体呈左手偏好,7个个体呈右手偏好,8个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=-0.025,df=22,P=0.981)。群体水平上的手偏好方向和强度与取食的植物部位无明显相关关系(HI:r=-0.248,P=0.104;ABS-HI:r=0.056,P=0.710)。
5、白头叶猴在自由觅食和理毛任务中,个体水平上出现左手偏好,右手偏好和无偏好的现象,由于白头叶猴是半地栖灵长类,随着陆地生活方式的进化,右手不再是支撑姿势所必需的,所以出现了右手偏好的情况,但仍保留有树栖灵长类的特点左手偏好,这符合姿势起源假说。在自由取食任务中,在群体水平上未表现出明显的性别差异,引起这样的原因是白头叶猴其成年雌雄性体型相差不大,二者体重在身体长轴上分布相似,因此未引起手偏好。在自由取食和理毛任务中都无群体水平上的偏好,虽然取食和理毛任务中也会协调使用双手,但自发性的取食任务和理毛任务是灵长类动物生存生活的本能,相较于管子任务等其复杂度低,则不容易表现出群体水平上的行为偏侧,符合任务复杂度理论。
1、在自由取食任务中,27只个体(成年雌性:25只,成年雄性:2只)均在个体水平上出现手偏好。其中,4个个体呈左手偏好,9个个体呈右手偏好,14个个体呈无偏好,在群体水平上未出现明显手偏好(t=1.536,df=26,P=0.137)。理毛任务中,21个个体(成年雌性:21只)在个体水平上出现手偏好差异。其中,5个个体呈左手偏好,9个个体呈右手偏好,7个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=0.889,df=20,P=0.384)。在自由取食任务中,群体水平上手偏好的方向和强度未表现出性别差异(HI值:U=9.500,Z=-1.436,P=0.151;ABS-HI值:U=18.500,Z=-0.602,P=0.547);在2个任务中的手偏好方向和强度未出现显著性差异(HI值:U=278.000,Z=-0.104,P=0.917;ABS-HI值:U=212.500,Z=-1.477,P=0.140)。
2、在自由取食任务中较多利用乔木支持物,其次是藤本,然后依次是灌木、裸地、裸岩,其占比分别是43.58%,28.87%,17.25%,6.60%,4.70%。在5种支持物上进行自由取食任务只出现个体水平上的手偏好,未出现群体水平上的手偏好。乔木:个体水平上,5个个体呈左手偏好,9个个体呈右手偏好,13个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=0.847,df=26,P=0.405)。灌木:个体水平上,5个个体呈左手偏好,8个个体呈右手偏好,13个个体呈无偏好,群体水平上无明显手偏好(t=1.250,df=25,P=0.223)。藤本:个体水平上,3个个体呈左手偏好,9个个体呈右手偏好,9个个体呈无偏好,群体水平上无明显偏好(t=1.565,df=20,P=0.133)。裸地:个体水平上,3个个体呈左手偏好,3个个体呈右手偏好,5个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=-0.084,df=10,P=0.935)。裸岩:个体水平上,3个个体呈左手偏好,3个个体呈右手偏好,6个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=0.380,df=11,P=0.711)。群体水平上的手偏好方向和强度跟支持类型无明显相关关系(HI:r=-0.016,P=0.922;ABS-HI:r=0.177,P=0.274)。
3、在自由取食任务采用扶坐姿势最多,其次是坐姿势,然后是趴姿势、双足站立姿势其占比分别是55.32%,36.26%,5.94%,2.48%。4种姿势进行自由取食任务都只出现了个体水平上的手偏好,未出现群体水平上的手偏好。趴姿势:在个体水平上,5个个体呈左手偏好,10个个体呈右手偏好,6个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=0.748,df=20,P=0.463)。坐姿势:在个体水平上,6个个体呈左手偏好,8个个体呈右手偏好,12个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=0.099,df=25,P=0.922)。扶坐姿势:在个体水平上,5个个体呈左手偏好,9个个体呈右手偏好,13个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=1.532,df=26,P=0.138)。双足站立姿势:在个体水平上,2个个体呈左手偏好,3个个体呈右手偏好,3个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=0.248,df=7,P=0.811)。群体水平上的手偏好方向和强度与姿势类型无明显相关关系(HI:r=-0129,P=0.483;ABS-HI:r=0.217,P=0.234)。
4、在自由取食任务中取食最多的植物部位是叶,其次是茎,然后是果实和花,其占比分别是62.40%,19.61%,13.51%,4.48%。在取食4种植物部位时均出现了个体水平上的手偏好,未出现群体水平上的手偏好。花:个体水平上,3个个体呈左手偏好,5个个体呈右手偏好,4个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=1.138,df=26,P=0.265)。叶:个体水平上,4个个体呈左手偏好,9个个体呈右手偏好,14个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=1.250,df=25,P=0.223)。果实:个体水平上,6个个体呈左手偏好,5个个体呈右手偏好,10个个体呈无偏好,在群体上无明显偏好(t=0.306,df=20,P=0.763)。茎:个体水平上,8个个体呈左手偏好,7个个体呈右手偏好,8个个体呈无偏好,在群体水平上无明显偏好(t=-0.025,df=22,P=0.981)。群体水平上的手偏好方向和强度与取食的植物部位无明显相关关系(HI:r=-0.248,P=0.104;ABS-HI:r=0.056,P=0.710)。
5、白头叶猴在自由觅食和理毛任务中,个体水平上出现左手偏好,右手偏好和无偏好的现象,由于白头叶猴是半地栖灵长类,随着陆地生活方式的进化,右手不再是支撑姿势所必需的,所以出现了右手偏好的情况,但仍保留有树栖灵长类的特点左手偏好,这符合姿势起源假说。在自由取食任务中,在群体水平上未表现出明显的性别差异,引起这样的原因是白头叶猴其成年雌雄性体型相差不大,二者体重在身体长轴上分布相似,因此未引起手偏好。在自由取食和理毛任务中都无群体水平上的偏好,虽然取食和理毛任务中也会协调使用双手,但自发性的取食任务和理毛任务是灵长类动物生存生活的本能,相较于管子任务等其复杂度低,则不容易表现出群体水平上的行为偏侧,符合任务复杂度理论。