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在全球范围内,高山苔原植物群落在过去几十年里发生了快速的变化,最常见的是低海拔植物向高海拔的上侵。在这些上侵的植物中,草本植物占全球非本地植物的24.6%。低海拔植物的上侵增加了本地植物的资源竞争压力,改变了本地植物的生长和丰度,进而影响苔原带植物群落的分布。长白山作为中国东北最高的山峰,位于高海拔的苔原带的植物群落也发生了很大的变化。生长于长白山低海拔地区岳桦林带的草本植物小叶章(Calamagrostis angustifolia),近三十年来逐渐上侵到高海拔苔原带地区。低海拔林线附近的小叶章已经连接成片,高海拔处的小叶章呈斑块形式存在,并且还在不断扩张过程中,这已经威胁到了苔原本地植物的生存,改变了苔原带植物群落的结构和分布。小叶章上侵苔原带的关键步骤为迁移、定植、扩张,且已有研究发现小叶章上侵苔原带的区域多为苔原带原生常绿矮灌木植物牛皮杜鹃(Rhododendron aureum)斑块,其原因目前尚不清楚。此外目前对于小叶章上侵苔原带的影响因素了解尚浅,未来气候变化下小叶章是否会逐渐占据苔原带还未可知。小叶章在上侵过程中与原生植物争夺资源,必将导致与原生植物的强烈竞争,上侵草本植物与原生植物存在怎么样的竞争机制尚不清楚。通常,为了规避恶劣的生存环境,高山植物会将更多的营养分配到地下。那么小叶章是否通过对地上地下空间的不断侵占,逐渐在群落中占据主导地位,限制牛皮杜鹃的生长并导致其死亡,尚未有定论。另外,比起其他苔原带原生植物,小叶章更趋向于首先占据牛皮杜鹃的区域,这是否意味着上侵草本植物小叶章和原生植物牛皮杜鹃的适宜生态位存在重叠?那么到底什么样的环境更适宜小叶章的扩张,这会对苔原带原生植物的分布产生什么影响?探讨以上问题对预测未来长白山苔原带植被的变化趋势以及苔原生态系统的自然演变动态具有重要的意义,为针对性地提出苔原带的生态保护提供科学依据。为了探讨小叶章上侵过程中的竞争机制,本研究通过对苔原带4 ha固定大样地2014-2019年的观测数据进行解译分析,进而获得苔原植物盖度的空间分布及变化图(空间分辨率最高达40×40 cm),并通过差分GPS获得了精准的样地地形图,间隔2 m土壤采样得到了固定样地内土壤的理化性质空间分布图。在此基础上,本研究采用空间代替时间的方法,通过分析小叶章不同入侵程度群落中牛皮杜鹃和小叶章的地上地下生物量分配,来评估在物种和群落尺度上草本植物上侵对苔原原生植物生物量分配的影响。采用决策树和随机森林的方法,从地形和土壤角度分析了小叶章和牛皮杜鹃生态位特征的异同,探究小叶章和牛皮杜鹃生态位属性重叠程度,进而探讨小叶章在苔原带的扩张潜力。采用景观格局分析和数理统计的方法,分析不同环境梯度下小叶章和牛皮杜鹃5年内的分布变化状况,来探讨小叶章与牛皮杜鹃的竞争机制以及小叶章扩张的影响因素。主要得到以下结论:(1)随着小叶章入侵程度的增加,牛皮杜鹃和小叶章的根冠比也随之增加,两者的竞争逐渐从地上转移到地下。小叶章的上侵导致牛皮杜鹃细根生物量显著减少,这可能会限制牛皮杜鹃的生长。相比之下,小叶章的细根生物量在较高的入侵程度下显著增加,这使得小叶章获得了竞争优势。这表明高山苔原带的上侵草本植物通过地上部分和地下部分的竞争改变了苔原带本地典型植物群落的生物量分配。随着入侵程度的不断增加,本地植物牛皮杜鹃的生长受到抑制。因此,竞争在控制群落动态中发挥着重要作用。(2)苔原带本地植物牛皮杜鹃通过增加高度和叶面积以应对来自上侵植物小叶章的竞争。随着入侵程度不断增加,牛皮杜鹃和小叶章的株高和叶面积均不断增加。牛皮杜鹃作为一种常绿的低矮灌木,小叶章的入侵会增加其获取光照等资源的压力,迫使其改变自身形态以在竞争中获取资源,主要是通过增加高度和叶面积以确保足够的光合作用水平。这意味着表型可塑性在二者竞争中扮演着重要的角色。(3)上侵草本植物小叶章和本地灌木牛皮杜鹃的部分生态位特性重叠达到百分之五十以上,它们对地形、土壤条件的需求有很高的相似性,这也证实了两者之间存在强烈的竞争关系。在环境条件稳定的情况下(比如,没有显著的气候变化)上侵草本植物和本地灌木植物未来可能会通过生态位分化在维持当前动态平衡的情况下共存。在这种条件下,牛皮杜鹃凭借其较宽的生态位特性将保持苔原带优势种的地位。二者的生态位属性差异表明了草本植物上侵的潜力未来将受到限制,这是决定苔原带未来植被如何变化的根本因素。(4)牛皮杜鹃地形方面生态位特性宽于小叶章,主要表现为牛皮杜鹃可以生长在坡度更陡、地形更粗糙的地方,而小叶章大多生长在地势相对较平缓的地方,在地势较陡、地形较粗糙的地方很难定植。结合调查数据,我们发现小叶章主要占据中大样地中的沟谷、洼地等区域,属于复杂区域中的相对平坦的地方。这些地方较周围坡地来说,温度变化较小,且少受强风影响,并且苔原带的高降水量以及这些区域内更长的雪被覆盖期使得这些区域的拥有较高土壤含水量和含氮量,能够为小叶章上侵提供了良好的微环境,小叶章成功定植后凭借其较强的竞争能力占据群落的主导地位,促进扩张。然而2014-2019年小叶章的盖度在在地形较陡、地表粗糙度较高的区域呈现增加的趋势,这表明小叶章已经从沟谷、洼地等地方扩张到了周围坡度、粗糙度较大的区域。(5)牛皮杜鹃土壤方面生态位特性宽于小叶章。牛皮杜鹃对低磷条件的耐受程度要强于小叶章。土壤磷是高海拔地区主要的限制营养物质,主要来源于母质土壤的矿化,很难受外界条件的影响。而长白山苔原带的酸性土壤导致磷的可利用性受到了极大的限制。因此,小叶章在苔原带下部扩张较快,高海拔低磷条件会限制小叶章的进一步扩张。而牛皮杜鹃对低磷条件的耐受性决定了其可以生存在高海拔的低磷地区。同时,我们发现在含磷量越高的区域,小叶章的盖度在2014-2019年间增加越快,而在磷含量较少的区域,牛皮杜鹃则呈现出增加的趋势,这也证明了牛皮杜鹃对磷的需求较低。这意味着未来苔原带的上侵草本植物很难完全取代本地植物。(6)氮在小叶章上侵的过程中起到了非常重要的作用,上侵草本植物小叶章对于氮的需求远远大于本地植物,其分布区域土壤有效氮含量与本地植物有着量级的差异。这主要是由于小叶章是一种快速生长的多年生草本植物,需要大量的氮来完成其生命周期。此外,小叶章对氮的利用效率要高于本地植物,外界氮沉降的增加能够有效促进小叶章的氮使用效率从而迅速提高其生物量。同时,在氮含量较高的地方,2014-2019年小叶章盖度有明显的增加趋势,而牛皮杜鹃盖度有明显的减少趋势,这也证实了氮在小叶章扩张中的重要地位。