【摘 要】
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棉花是天然纤维的主要来源,是世界上重要的经济作物。纤维品质是棉花的重要经济性状,主要包括纤维强力、纤维长度和纤维细度。纤维强力是决定纺纱质量的关键指标之一。因此,提高纤维强力一直是棉花育种工作者育种改良的重要研究方向。众所周知,由于纤维品质各性状与产量各个性状之间存在连锁累赘,给纤维品质育种改良造成了一定困难,从而导致棉花纤维强力改良进展缓慢,仅依赖传统育种手段提高纤维强力十分困难。而近年来飞速发
【基金项目】
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国家现代农业产业技术体系（CARS-15-5）； 国家自然科学基金（31671742,31601345）； 转基因重大专项（2016ZX08005003-008）； 山东省泰山学者工程项目（ts201511070）；
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棉花是天然纤维的主要来源,是世界上重要的经济作物。纤维品质是棉花的重要经济性状,主要包括纤维强力、纤维长度和纤维细度。纤维强力是决定纺纱质量的关键指标之一。因此,提高纤维强力一直是棉花育种工作者育种改良的重要研究方向。众所周知,由于纤维品质各性状与产量各个性状之间存在连锁累赘,给纤维品质育种改良造成了一定困难,从而导致棉花纤维强力改良进展缓慢,仅依赖传统育种手段提高纤维强力十分困难。而近年来飞速发展的分子标记技术,通过精细定位鉴定获得候选基因,开发SNP,为我们利用基因工程或分子标记辅助打破连锁累赘提高棉花纤维强力提供了新的技术手段。本课题组在前期的研究中,利用单片段置换系SL-7与鲁棉研22号回交构建的F2群体,将纤维强力QTL（qFS7）定位到1.189 Mb的区间内。本研究在前期工作的基础上,通过在该区间内开发SNP标记,进一步缩小目标区间,鉴定候选基因。在此基础上,利用自然群体分析候选基因的等位变异规律,验证候选基因的功能。具体研究内容如下:1.qFS7的精细定位及候选基因的筛选为了进一步精细定位,在1.189 Mb候选区间内开发了 217对SNP分子标记,共筛选到多态性SNP分子标记17对。使用筛选到的多态性SNP分子标记及前期开发的SSR、Indel分子标记鉴定精细定位群体,共得到交换类型13种。最终将候选区间缩小至174 kb,位于SNP-254与SNP-271之间。在该区间内只有两个基因GhA07G1730和GhA07G1731。通过比较转录组测序结果,发现GhA07G1730的表达量在两亲本（鲁棉研22号和SL-7）间无显著差异,而GhA07G1731表达量在亲本间存在显著差异,初步确定GhA07G1731为候选基因。2.GhA07G1731生物信息学分析及亲本间基因结构比较利用生物信息学方法对候选基因进行功能注释,GhA07G1731在拟南芥中的同源基因是AT3G13130,该基因与跨膜蛋白相关,具体功能还未有报道。在亲本鲁棉研22号和SL-7中克隆GhA07G1731的gDNA序列及其启动子序列,通过比对,发现在GhA07G1731的CDS（蛋白编码区）序列第91个碱基存在一个SNP位点（C/T）,即SNP91。在鲁棉研22号中,SNP91碱基序列为C,该位置编码的氨基酸为亮氨酸（Leu/L）。在SL-7中SNP91碱基序列为T,该位置编码的氨基酸为苯丙氨酸（Phe/F）。在该基因启动子区,距离起始密码子3000 bp处存在 1 个279 bp 的插入、1 个Indel 和 11 个 SNP 位点:Insert-1690、Indel-264、SNP-579、SNP-757、SNP-850、SNP-1040、SNP-1146、SNP-1233、SNP-1235、SNP-1386、SNP-2267、SNP-2274、SNP-2634。通过启动子元件预测,Insert-1690、Indel-264、SNP-579、SNP-757、SNP-1040、SNP-1233、SNP-1235、SNP-2267、SNP-2634 存在启动子元件变化。将 279 bp插入序列（Insert-1690）与陆地棉、海岛棉、亚洲棉、雷蒙德氏棉基因组比对,该片段可能来自于海岛棉。通过蛋白质跨膜区预测分析,SNP91所编码的氨基酸残基位于跨膜区域。3.GhA07G1731的等位变异分析利用包含208份材料的自然群体对GhA07G1731做等位变异分析,在208份材料中克隆该基因的全长及其启动子序列分析变异规律。根据测序结果共得到单倍型8种,与纤维强力优异亲本SL-7基因型相同的为Hap-2型,该单倍型材料纤维强力显著高于其余单倍型。将208份自然群体材料测序结果与纤维强力性状做关联分析,分析模型使用一般线性模型（GLM）、混合线性模型（MLM）和使用群体结构矩阵作为协变量的一般线性模型（GLM+Q）。MLM并未关联到点,GLM与GLM+Q共同关联到的点有5个,分别为SNP-2634、Insert-169023、SNP-1386、SNP-850、SNP91。Insert-169023 位于 Insert-1690 上,通过分析其单倍型,发现 SNP-2634、Insert-1690、SNP-1386、SNP-850、SNP91与纤维强力性状相关。4.GhA07G1731启动子的瞬时表达为了检测等位基因变异对启动子活性的影响,根据GhA07G1731等位变异分析结果、等位变异的分布以及启动子元件预测结果,在起始密码子前3000 bp的序列上,设计了 5对引物。以Hap-1、Hap-2、Hap-3三种单倍型材料为模板,克隆构建瞬时表达载体。通过GUS活性定量检测结果的对比,推测候选基因GhA07G1731的高表达受Insert-1690的影响。根据Hap-3启动子构建载体的高GUS酶活性与Hap-3自然群体的低纤维强力性状,推测CDS上的SNP91与纤维强力的相关性更强,但无法排除GhA07G1731高表达与纤维强力有关。
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