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木兰科(Magnoliaceae)全世界共有16属300多种,是被子植物的原始类群之一,又是研究被子植物起源和系统进化发育的关键类群。木兰科是一个十分自然的类群,除了鹅掌揪属,其它属的外部形态或者内部特征都有重叠,所以该科的系统分类,一直存在分歧。除了对鹅掌楸属位置意见一致外,对其余属的成立和系统位置至今没有统一。而解决这些分歧和争议的最有效途径就是寻找新的分类学证据。
本论文选取木兰科的顶生花、腋生花、两性花和单性花类群的代表种,利用石蜡切片、扫描电镜和透射电镜等技术,研究了这些种类雄蕊的外部形态,花药的发育过程,小孢子的发生和盖裂木属的花粉形态。主要研究结果如下:
1.雄蕊的形态结构
雄蕊具两对线型细长的花粉囊,平行分布于花药的两侧,药隔具有1-5束维管束,花丝极短,具有伸长的药隔附属物。4个属花药的开裂方向不同,木莲属为内向开裂,木兰属为斜向开裂,含笑属为侧向开裂,焕镛木属同时具有3种开裂方式。所研究种类体现以下进化趋势:花丝相对伸长,药隔附属物相对变短,药隔体积减少,药隔维管束减少,花药由内向向侧向开裂进化等等。焕镛木也表现出这些进化趋势,体现了系统发育的路径。油细胞存在于四属的药隔上,有助于吸引昆虫进行传粉。
2.花药的发育
花药具4个药室。花药壁的发育属于基本型。成熟花药壁包含1层表皮、l层药室内壁、3-4层中层和1-3层绒毡层。中层在小孢子母细胞间期至减数分裂时期开始解体,花药开裂时1-2层残留。绒毡层来源于靠近造孢细胞的次生周缘细胞,在小孢子母细胞减数分裂前期最发达,在小孢子母细胞形成四分体后开始降解,属于腺质型。药室内壁细胞径向伸长,径向壁及内切向壁发生加厚,但在两个花粉囊连接处始终保持薄壁状态,花药成熟前此处裂开。部分药室内壁细胞横向分裂形成2层细胞。首次在花药中发现似药室内壁的药隔下皮层结构,它与药室内壁连接起来,包围整个花药,并发生壁加厚,增加相邻花粉囊之间的相互作用力,有助于花药开裂。
3.小孢子发生
小孢子母细胞由造孢细胞转化而来。经过几次有丝分裂,在一个纵切面上,可看到5-9个小孢子母细胞。小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂为同时型,产生的四分体有左右对称型、四面体型、T-型和“井”字型,外被胼胝质膜。表明了胞质分裂为同时型可以形成左右对称型的四分体。小孢子散出时,细胞核位于中央,随后由于液泡的产生,细胞核开始偏向细胞壁边缘。经过一次分裂,形成一个营养细胞和一个生殖细胞,药室开裂时的成熟花粉为二细胞。紫花含笑成熟花粉的生殖细胞正在发育为三细胞。
雄蕊的形态、花药开裂方向和花药的发育过程表明各类群之间的特征较相似,表明木兰科是一个十分自然的类群,但是木莲属种类集中了较多原始特征,而含笑属具有较为进化的特征。
4.盖裂木属2种花粉形态
花粉粒具远极单萌发沟,椭圆球形,外壁较光滑或略粗糙且具小穴状雕纹。在透射电镜下,花粉外壁可分为覆盖层、柱状层和基层,外壁.2明显,且厚度不均匀;在远极面萌发沟区域,外壁逐渐减薄,最后覆盖层和柱状层消失,仅残留基层。Talauma. gloriensis的柱状层内部空间较小,多由颗粒组成,而T.mexicana柱状层中有发育较好的小柱,与覆盖层和基层连接。综合本研究与已报道花粉形态,木兰科各类群花粉形态基本一致,是一个十分自然的类群。原始或进化的特征互相嵌合,并不集中在一个类群,是突出的异等级现象。