【摘 要】
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番茄在世界上被广泛消费和栽培。番茄灰叶斑病是番茄生长过程中最严重的病害之一。到目前为止,在野生番茄品种（Solanum lycopersici）中仅鉴定出一种对番茄灰叶斑病具有抗性的抗性基因Sm。该抗性位点（包含Sm基因）已经被转移到栽培品种Motelle中。但此前该基因还未被克隆,限制了其在番茄育种中的应用。本课题前期将Sm基因定位在11号染色体的M390和M410之间的160 kb区域内。在该
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番茄在世界上被广泛消费和栽培。番茄灰叶斑病是番茄生长过程中最严重的病害之一。到目前为止,在野生番茄品种（Solanum lycopersici）中仅鉴定出一种对番茄灰叶斑病具有抗性的抗性基因Sm。该抗性位点（包含Sm基因）已经被转移到栽培品种Motelle中。但此前该基因还未被克隆,限制了其在番茄育种中的应用。本课题前期将Sm基因定位在11号染色体的M390和M410之间的160 kb区域内。在该区间内鉴定了三个NBS-LRR（核苷酸结合位点-富含亮氨酸重复序列）抗性基因,即Solyc11g020080（R1）、Solyc11g020090（R2）和Solyc11g020100（R3）,且仅R3的开放阅读框（ORF）中存在非同义突变,表明其可能为Sm基因。对抗病材料Motelle中的R3基因沉默,明显减弱了对番茄灰叶斑病菌的抗性,证明该基因对番茄灰叶斑病菌具有较高的抗性。Sm的克隆将加速其在培育抗性番茄品种中的应用,为阐明番茄灰叶斑病抗性机制提供了依据。主要研究结果如下:（1）首先对三个NBS-LRR类抗病基因:R1、R2和R3进行克隆,经序列分析发现R1基因全长为381bp,编码了126个氨基酸;R2基因全长为222bp,编码了73个氨基酸;R3基因全长为1869bp,编码了819个氨基酸。通过比较发现,R3比R1、R2的氨基酸序列相比较长,并且在R3的CDS区域发现了三个非同义突变,在R1和R2的亲本系之间没有发现任何非同义突变。进一步对其抗病表达模式进行分析,发现R3基因在接种番茄灰叶斑病病菌后的表达量显著增加,并且在抗性亲本（Motelle）中的表达量明显高于在感性亲本（Moneymaker）中的表达量,推测R3是Sm的候选基因。（2）将含有PCAM35S::R3-GFP融合蛋白载体的农杆菌GV3101菌株用于侵染烟草叶片,结果表明,R3在细胞质、细胞核和细胞膜上均有表达。（3）利用VIGS技术沉默R1、R2和R3基因,确定沉默成功后进行病原菌接种处理。在TRV::R1、TRV::R2和空白对照载体（TRV::00）植株上没有观察到明显的易感症状,而在TRV::R3植株上表现为感病症状,表明R3基因与番茄灰叶斑病抗性有关。（4）通过对沉默植株TRV::R1、TRV::R2、TRV::R3、TRV::00进行相关组织病理学实验。TRV::R3与对照植株相比过敏性坏死反应较强,且菌丝数量增加。另外,H2O2在TRV::R3中的积累低于对照植株中的积累。表明R3基因在番茄灰叶斑病抗病反应中有着重要的作用。（5）本试验通过与Sm基因紧密连锁的分子标记M410对120份不同遗传背景的番茄种质材料进行抗病性验证,田间吻合率为95%。并且筛选出了33份抗番茄灰叶斑病的番茄材料,将加速番茄抗灰叶斑病的育种进程。
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