瘤足蕨属的系统学研究

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瘤足蕨属(Plagiogyria Mett.)是瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)唯一的属,中国西南部山区是其地理分布中心。本研究充分利用云南大学植物标本馆蕨类植物标本室(PYU)的馆藏标本及孢粉材料,并通过野外广泛采样,结合形态学、孢粉学和分子系统学等方面的研究,探讨了瘤足蕨属的系统位置及属下各种之间的关系。主要研究结果如下:1.形态学瘤足蕨属植物的叶柄上部形状可分为四方形、三棱形和圆柱形三种;不育叶羽片与叶轴合生的位置可分为叶片基部及以上、叶片中部及以上和叶片顶部三种;不同种的羽片数目差异较大,有的多达40余对,有的则只有10余对;不育叶的顶部形态可分为四种(具羽状圆裂的裂片、具三角形的裂片、华东瘤足蕨型和华中瘤足蕨型);叶柄和叶轴上具有绒毛是大瘤足蕨和绒毛瘤足蕨的重要特征。2.孢粉学利用扫描电镜对瘤足蕨属27种(含1变种)植物的孢子进行了观察。结果表明:瘤足蕨属植物的孢子为四面体型,辐射对称;极面观为三角形;赤道面观为半圆形或超半圆形;三裂缝,裂缝几达孢子赤道线;孢子具周壁。孢子平均大小为36.95(31.24-43.47)μm×42.00(36.15-50.21)μm。裂缝长度为(14.37-29.87)μm,厚度为(0.74-3.55)μm。孢子表面主要纹饰为瘤状、疣状和小棒状三种。3.分子系统学基于6个叶绿体基因(atpA、atpB、rbcL、rps4、psbA和trnL-F)联合数据构建的ML树和BI树的拓扑结构基本一致。系统发育的结果表明瘤足蕨属是一个单系类群。基于系统发育结果:瘤足蕨属包括6个主要的分支:Clade A-Clade F。其中Clade A(包括Plagiogyria matsumureana和P.pectinate)是最早从瘤足蕨属中分出来的支,是瘤足蕨属的基部类群。4.祖先性状重建祖先性状重建结果显示瘤足蕨属最近共同祖先的孢子纹饰为瘤状纹饰,颗粒状的细微纹饰是瘤足蕨属和外类群的共同祖征;不育叶羽片与叶轴合生的位置为基部及以上的、叶柄上部形态为四方形的、羽片数目最多可超过40对的和叶片顶部为羽裂合生的为瘤足蕨属的祖先性状,其余性状为衍生性状。5.分类处理支持日本瘤足蕨(Plagiogyria matsumureana Makino)、P.pectinata(Liebmann)Lellinger、倒叶瘤足蕨(P.dunnii Cop.)、峨眉瘤足蕨(P.assurgens Christ)、大理瘤足蕨(P.taliensis Ching)、怒江瘤足蕨(P.virescens(C.Chr.)Ching)、耳形瘤足蕨(P.stenoptera(Hance)Diels)、大瘤足蕨(P.maxima C.Chr.)小泉式瘤足蕨(P.koidzumii Tagawa)、华东瘤足蕨(P.japonica Nakai)、狭叶瘤足蕨(P.angustipinna Ching)和海南瘤足蕨(P.hainanensis Ching)为独立的种;认为P.sp.(周新茂等,ZXM1267,云南大围山;张良等,ZL3169,云南大围山)是一个新种;支持将灰背瘤足蕨(P.glaucescens Ching)和粉背瘤足蕨(P.media Ching)归并为粉背瘤足蕨(P.glauca(Blume)Mett.)的处理,支持将华中瘤足蕨(P.euphlebia(Kunze)Mett.)和尾叶瘤足蕨(P.grandis Cop.)合并为华中瘤足蕨(P.euphlebia(Kunze)Mett.)一种,支持将瘤足蕨(P.adnata(Bl.)Bedd.)、镰叶瘤足蕨(P.distinctissima Ching)和小瘤足蕨(P.yunnanensis Ching)归并为瘤足蕨(P.adnata(Blume)Bedd.);本研究涉及到的其它瘤足蕨的分类地位还有待研究。
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