细基格孢属、匍柄霉属及其近似属的形态学与分子系统学研究

来源 :山东农业大学 | 被引量 : 32次 | 上传用户:Jesses41
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细基格孢属、匍柄霉属及其近似属是无性真菌暗色丝孢科中的重要真菌类群,该类真菌种类繁多,广泛分布于土壤、水源、空气和植物组织中,生存环境复杂多样,是自然界生物多样性的重要组成部分;有些种是植物重要的病原菌,可引起植物叶斑、果实、茎秆及种子病害,还有些物种具一定的生防效果。因而,对该类群真菌的研究具重要的经济意义和生态意义。长期以来,该类真菌的分类学研究主要依据分生孢子的和分生孢子梗的形态学特征,然而,其形态分类性状易受环境或培养条件的影响,且许多真菌学家采用的分类系统存在差异,导致了属、种分类研究的混乱,给物种的鉴定工作带来了许多困难,直接影响对该类群真菌的研究,也给其它相关理论的研究及应用带来不便。另外,传统上该类群真菌的形态学划分依据不足反映属、种的系统发育关系,难以作为一些疑难种的鉴定依据。在硕士研究的基础上,2007年至2009年,进一步从我国新疆的乌鲁木齐,阿克苏和库尔勒,伊犁等地区采集植物叶片标本600余份,经保湿培养,共获得细基格孢属和匍柄霉属的菌株共42个,丰富了我国的真菌资源。细基格孢属种间的划分依据:分生孢子的形状、大小、纵横隔膜数、饰纹及喙的有无对以及分生孢子梗的长度对于该属内不同种的界定极为重要,除此之外,分生孢子在不同培养时期所体现的形态多样性对分类鉴定也起着重要的作用。匍柄霉属内种间的划分依据:分生孢子梗的长短;囊状膨大体的直径;成熟分生孢子隔膜数及隘缩程度;成熟孢子的大小及长宽比;成熟孢子的形态、颜色、表面纹饰结构和刺疣等。在统一培养条件下,结合形态学和分子系统学,共描述新属1个,新种11个,新组合1个,中国新记录1个,其中细基格孢属新种5个,中国新记录种1个,匍柄霉属新种4个,新属1个,以及新属(汉孢属)包括的新种2个,新组合1个。新属为:汉孢属Sinomyces Yong Wang bis & X.G. Zhang;新种为:(细基格孢属)茄科细基格孢Ulocladium solani Yong Wang bis & X.G. Zhang,香瓜细基格孢Ulocladium cantlous Yong Wang bis & X.G. Zhang,番茄细基格孢Ulocladium lycopersici Yong Wang bis & X.G. Zhang,大葱细基格孢Ulocladium porri Yong Wang bis & X.G. Zhang,类黑细基格孢Ulocladium pseudoatrum Yong Wang bis & X.G. Zhang; (匍柄霉属)苹果匍柄霉Stemphylium mali Yong Wang bis & X.G. Zhang,梨匍柄霉Stemphylium pyrinum Yong Wang bis & X.G. Zhang,菜豆匍柄霉Stemphylium phaseolina Yong Wang bis & X.G. Zhang,多变匍柄霉Stemphylium variabilis Yong Wangbis & X.G. Zhang; (汉孢属) Sinomyces fusiodeus Yong Wang bis & X.G. Zhang,纺锤形汉孢,Sinomyces obovoideus Yong Wang bis & X.G. Zhang倒卵形汉孢;新组合为:链状汉孢Sinomyces alternariae (E.G. Simmons) Yong Wang bis & X.G. Zhang;新记录种为:小球细基格孢Ulocladium microsporum Moub. & Abdel-Hafez.新种的模式标本及其活体培养物(模式菌株)保存于山东农业大学植物病理系标本室(HSAUP),并将模式菌株也保存于荷兰CBS真菌标本馆。在上述工作的基础上,征集细基格孢属所有23个已知种的模式菌株或代表性菌株,充分结合形态学和Alt a 1,β-tubulin, EF-1α, gpd, RPB 2五个基因的信息学分析,深入开展典型疑难属细基格孢属的分类研究,重新评价其属内种间形态学划分标准和分类框架,阐明不同基质对种界定的影响,正确界定疑难种或近似种的分类地位,并重新构建了该属的分类检索表。多基因信息学的研究结果显示,细基格孢属为一单系进化群,该进化群进一步被分为两个亚支(Clade 1和Clade 2)。大多数种位于Clade 1中,而该亚支具备细基格孢属的典型特征,在Clade 2中仅包括五个种,且分生孢子梗具不典型的屈膝状弯曲。Clade 1包括4个种群,分别为botrytis种群, atrum种群, solani种群以及consortiale种群。形态学比较和系统学分析都支持了U. lycopersici, U. porri和U. pseudoatrum的新种地位。通过对研究结果的认真分析,我们总结得出以下结论:1)采用统一培养条件的方法对于开展该属的形态分类学研究具重要意义。2)我们支持Simmons的观点,统一的培养条件应为到PCA培养基上,23℃生化培养箱中培养,培养皿上方35-40cm处白炽灯,保持8h光照,16h暗室培养1-7天。而形态学描述应该以早期(1-3天)分生孢子的形态学特征为主要依据。3)关于分生孢子在不同培养时期所呈现的多型现象,我们不支持其作为该属的分类标准之一,造成这种现象的主要原因为初生分生孢子存在的链生现象以及环境条件对不同阶段分生孢子形态的影响。4)对该属而言分生孢子梗的屈膝化程度对属间以及属内种间的鉴别都具重要意义。5)在种的鉴定中,分生孢子的形状,大小,纵横隔膜数具有重要的意义,而分生孢子的饰纹结构以及分生孢子梗的长度在种级水平上的鉴别意义不大。6)分子系统学的分析在很大程度上是反映形态分类学的研究结果,存在大体上的一致性。因而,在对暗色丝孢菌内不同属开展分类学研究时,将形态学和分子系统学研究结合在一起是可行且必要的。我们又进一步开展了对细基格孢属及其4个近似属(链格孢属、埃里格孢属、假格孢属和匍柄霉属)属间的多基因信息学分析,研究结果显示,在这五个属中,细基格孢属、链格孢属、埃里格孢属和假格孢属聚在一起,呈现较近的遗传进化关系,而与匍柄霉属关系较远,这与形态学特征的观察结论一致。在该类群真菌中分生孢子梗的屈膝化程度对于不同属的划分具重要的分类学意义。形态学的结论与系统学的分析结果存在一定的差异。链格属应该被划分为两个属,而链格孢内的一些种应该划分归埃里格孢属和假格孢属。对于链格孢属,埃里格孢属和假格孢属属间,及属内种间的分类学依据需要进一步澄清和评估。
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