施氮对川滇柳(Salix rehderiana)和冬瓜杨(Populus purdomii)幼苗竞争关系的影响

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由于全球气候变化,致使贡嘎山冰川退缩加剧,而在冰川退缩区发生了植被原生演替现象。贡嘎山海螺沟冰川经过120a的退缩演化,形成了长约2000m、宽50-200m、海拔在2850-3000m并且可以定龄的土壤序列,该区域为研究土壤发育过程、植物-植物相互关系、植物-土壤互作反馈以及原生演替过程提供了一个理想的研究平台。海螺沟冰川退缩区域,随着退缩迹地时间的延长,土壤氮(N)含量逐渐积累,而N又是植物生长所必要的营养元素,因此N元素可能是调控植物相互关系和群落演替的重要环境因子。该试验从以下两个科学问题切入:(1)群落演替过程中随着土壤养分的积累植物之间相互关系如何转变;(2)土壤养分增加以及植物相互关系转变与地下微生物群落组成的关系如何?本试验选择了冰川退缩迹地20年龄级和40年龄级的土壤基质,同时进行施加N肥处理,来研究演替早期物种川滇柳(Salix rehderiana Schneider)与冬瓜杨(Populus purdomii Rehder)在原生演替过程中相互关系转化的机理。主要研究结果如下:  (1)不同土壤龄级(20年龄级和40年龄级)与种植模式(种内种植和种间种植)处理下川滇柳与冬瓜杨相互关系发生明显转化。环境压力梯度假说模型(The Stress Gradient Hypothesis)预测植物之间相互关系会随着外界环境压力梯度的变化而在互助合作与种间竞争之间转化,这一现象在亚高山植物群落中表现更为明显。本研究表明川滇柳与冬瓜杨之间的相互关系伴随着土壤龄级的增加(20年龄级到40年龄级)出现由积极影响(Positive effect)到消极影响(Negative effect)的转变,同时发现土壤微生物与养分是群落中邻近植物之间竞争与合作相互关系转化的重要环境因子。在不同土壤龄级上,川滇柳与冬瓜杨种内种间种植在生物量积累与分配、养分吸收与利用、非结构性碳水化合物、叶片超微结构、土壤微生物群落结构、土壤酶活性、土壤有机碳(SOC)、土壤全氮(TN)、铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)参数上具有明显差异。研究发现在20年土壤龄级处理下川滇柳与冬瓜杨种间种植与种内种植相比,具有更高的地上部、地下部和总的生物量积累。此外,土壤微生物磷脂脂肪酸(PLFA)分析显示40年土壤龄级处理下川滇柳与冬瓜杨种间种植与种内种植相比呈现出更低的革兰氏阳性细菌(G+)、真菌(18∶1ω9c)、放线菌和总的PLFA含量。冗余分析(redundancy analysis,RDA)显示土壤N是影响微生物群落组成特征最重要的参数指标。此外。15N稳定性同位素标记技术用于辨明川滇柳与冬瓜杨种内种间种植下不同的N吸收形态(δ15N-NO3-和δ15N-NH4+),结果显示20年土壤龄级处理下川滇柳和冬瓜杨种间种植(PS)与种内种植(PP和SS)相比均呈现更高的δ15N-NO3-水平。结果表明在养分贫瘠的土壤(20年土壤龄级)条件下,川滇柳与冬瓜杨之间相互关系表现为种间互助合作(Facilitative interaction),而当土壤养分达到适中条件后(40年土壤龄级),川滇柳与冬瓜杨之间相互关系转变为种间竞争关系(Competitive interaction)。由上可知,在贡嘎山冰川退缩迹地原生演替过程中,土壤微生物与养分是驱动植物之间相互关系转化的关键因素。  (2)土壤龄级的增加使川滇柳与冬瓜杨之间相互关系转变为种间竞争关系。需要进一步研究川滇柳与冬瓜杨种间竞争优势地位随土壤N积累的变化特征。本研究发现土壤养分(N元素)能够调控川滇柳与冬瓜杨种间竞争优势关系。在对照处理(未施N)下,川滇柳与冬瓜杨种间竞争过程中,川滇柳占据竞争优势地位,而冬瓜杨生长受到竞争胁迫的影响,生长特征表现为川滇柳比冬瓜杨具有更高的生物量积累、光合能力、N吸收能力、氨基酸含量以及光合N利用效率(PNUE)。然而,在施N处理后,情况发生了明显转变,川滇柳与冬瓜杨种间竞争过程中,冬瓜杨占据了竞争优势地位,具体表现为冬瓜杨比川滇柳具有更高的生长率、更高的碳获取能力、高的氨基酸含量以及水分利用效率,而川滇柳的生长显著减少。由此可知,海螺沟冰川退缩迹地原生演替过程中,土壤N元素在调控演替早期杨柳科植物相互关系方面扮演了一个重要的角色。植物-植物相互关系与N有效性是驱动贡嘎山冰川退缩迹地原生演替过程的关键机理。  总体来讲,贡嘎山冰川退缩迹地植物群落原生演替过程中川滇柳与冬瓜杨的相互关系明显受到土壤N有效性的调控。冰川退缩迹地随着N含量的逐渐积累(20年龄级到40年龄级),川滇柳与冬瓜杨之间相互关系发生由互助合作到种间竞争的转化。当土壤N缺乏时(对照组)川滇柳在种间竞争中占据优势,竞争能力较强,而当土壤N丰富时(施N组),冬瓜杨在竞争中占据优势,结果同时发现土壤微生物是驱动原生演替过程的关键生物学因素。
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