长期过度放牧致羊草个体“矮小化”的调控机制

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长期过度放牧引起的草原植物个体矮小化是导致天然草原退化、生产力降低的重要因素之一,破解矮小化形成和维持的分子机制,对恢复和提高草原生产力具有重要意义。目前,有关草原植物矮小化调控机制的研究相对较少。因此,本论文以欧亚温带草原东缘优势植物羊草(Leymus chinensis)为研究对象,围绕氮代谢途径,通过对比分析正常羊草和矮小化羊草在氮素吸收、转运和利用等方面的差异,揭示长期过度放牧胁迫对羊草氮代谢途径的影响及其调控途径,将有助于解析草原植物矮小化的调控机制,拓展我们对放牧系统中草原植物微进化与适应的认识。经过研究,得出以下主要结论:(1)长期过度放牧胁迫下羊草出现矮小化胁迫记忆受长期过度放牧影响,羊草植株出现矮小化表型,通过室内根茎芽和室外同质园培养,发现长期过度放牧导致的羊草个体矮小化表现为胁迫记忆,即在水分、养分条件充足的环境下,长期过度放牧羊草仍维持一定程度的矮小化特征,主要体现在株高、茎长、叶长以及穗长等表型性状上。矮小化表型最终体现在生物量上,即与正常羊草相比,矮小化羊草地上生物量降低了31%。(2)长期过度放牧胁迫显著抑制羊草氮素吸收过程在根茎芽培养条件下,与正常羊草相比,矮小化羊草的氮素累积量、氮素吸收效率、氮素利用效率和氮素利用指数分别降低了18.3%、18.5%、8.7%、24.7%,表明氮素吸收和利用能力降低可能是长期过度放牧致羊草矮小化的关键因素。此外,与正常羊草相比,矮小化羊草根系中的硝酸还原酶(NR)活性显著降低,表明矮小化羊草根系硝酸盐(NO3-)还原能力降低;而谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)活性显著升高,表明矮小化羊草根系铵态氮(NH4+)同化能力增强,说明矮小化羊草氮同化主要途径发生了改变,由硝态氮途径转变为铵态氮途径。(3)长期过度放牧胁迫对羊草氮代谢关键基因有显著影响试验前期我们对矮小化和正常羊草进行了转录组测序,基于测序结果我们挑选了部分参与氮代谢调控的关键基因进行了实时荧光定量PCR检测。结果发现矮小化羊草参与根系氮素吸收的NO3-转运载体基因NRT1.1和NRT1.2下调表达,是导致其氮素吸收能力下降的重要因素;而参与叶片氮素再分配的NO3-转运载体基因NRT1.7上调表达,可激活羊草叶片氮素再分配利用途径。故NO3-转运载体基因是矮小化羊草调控氮代谢的关键节点,氮转运能力的下降和体内氮素再分配的激活可能是矮小化羊草调控氮代谢的关键途径。
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