池杉种子休眠机理研究

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三峡大坝自建成以来采取“蓄清排浑”的水位调度方式,使得库区两岸形成了垂直落差达30 m的消落带。三峡库区消落带具有非生长季节淹水、淹水时间长、淹没深度大3个特点。生长环境的巨大变化和反季节水淹的频繁干扰导致原有的大部分植物种类逐渐消亡。三峡库区消落带面临生物多样性降低、水土流失严重以及生态系统退化等一系列问题。植被是生态系统的重要组成部分,具有减少水土流失、增强边坡稳定性、保护生物多样性等重要作用。因此,消落带植被的恢复重建对于治理三峡库区的生态环境问题具有十分重要的意义。既耐水淹又耐干旱的两栖适生性植物种类的筛选是恢复三峡库区消落带植被的关键和前提。研究表明,池杉(Taxodium distichum var.imbricatum)能够忍受三峡水库蓄水导致的长时间和反季节水淹的频繁干扰,被认定为三峡库区消落带适生木本植物。除了具有耐水淹特性,池杉还具有耐盐碱,适应性强,生长迅速,木材好,观赏价值高等优点,是消落带植被恢复和江河湿地造林的优良树种,因此研究其生产扩繁技术具有非常重要的生态和经济价值。种子繁殖是植物最常见的繁殖方式,但是池杉种子不加处理直播育苗发芽迟缓,苗木出土参差不齐,发芽连续时间长,且耗种量大,成苗率低,给生产管理工作带来一定困难。为促进池杉种质资源的有效利用,本研究以池杉种子为研究对象,通过扫描电镜观察种皮结构、测定种皮透水性、提取和测定种子内源抑制物质对种子休眠原因进行研究;采用不同贮藏处理、不同酸蚀处理+GA处理、不同温度处理、不同浓度柠檬酸处理以及不同时间超声波处理等方法探究有效解除池杉种子休眠的措施;通过测定可溶性糖、淀粉以及可溶性蛋白含量变化以及酸性磷酸酯酶、过氧化物酶以及葡萄糖-6-磷酸脱氢酶活性变化,探究和了解种子休眠的解除进程。以期为生产上采取措施提高种子发芽率和整齐性提供理论依据,为三峡库区消落带植被恢复所需种苗生产提供理论依据和技术指导。得到的主要研究结果如下:(1)本试验中新采收池杉种子生活力为80.95%,但不萌发,具有显著休眠现象。池杉种皮由外到内依次为:外表皮、外种皮、中种皮和内种皮;与对照相比,热水处理会促进外表皮脱落,但对种皮结构无明显影响,种皮透性无明显改变;酸蚀处理会使种皮表面出现腐蚀裂痕和腐蚀坑,随着处理时间延长,腐蚀裂痕和腐蚀坑增多,种皮结构进一步受损,种皮透性增加。池杉种皮虽厚且坚硬,但具有一定的透水性,雌配子体和胚能吸收到部分水分,酸蚀处理有利于促进雌配子体和胚吸水,但坚硬的种皮在一定程度上阻碍雌配子体和胚的吸水膨胀,并可能对胚根的伸长和生长产生机械阻力。(2)池杉种子含有内源抑制物质,各浓度甲醇浸提液对幼苗和根生长的抑制强度均表现为:种皮>雌配子体和胚,说明种子内的抑制物质主要存在于种皮中。池杉种皮甲醇浸提液的分离和生物测定结果表明,池杉种皮甲醇浸提液各分离相均对白菜幼苗生长有不同程度的抑制作用。其中,石油醚相对白菜苗高和根长抑制作用最强。由此得出抑制物质主要集中于石油醚相中,它们可能是一些极性较小的物质,因此池杉种皮的结构和内源抑制物质是导致种子休眠的主要原因,池杉种子是兼具物理休眠和生理休眠的复合休眠。(3)如温度处理、超声波处理、柠檬酸处理等单一物理措施或化学措施对解除池杉种子休眠有一定效果,但池杉种子仍有大量未萌发,这说明单一的短时间处理措施不能解除池杉种子休眠。酸蚀种皮和赤霉素浸泡能在较短的处理时间内获得较好的萌发效果,酸蚀30 min+赤霉素300 ppm浸泡7 d发芽率最高达36.52%。酸蚀种皮能显著促进种子的萌发,这说明种皮的机械束缚对种子的萌发产生了严重的阻碍作用。低温层积、低温转暖温层积以及水淹浸种处理均能有效解除种子休眠,水淹浸种60 d发芽率最高可达72.17%,种子萌发速度快且整齐,萌发效果比较理想。(4)贮藏物质的分解转化对种子休眠解除有重要作用。休眠解除过程中池杉种子内部可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白含量均有明显变化。随着贮藏时间的延长,各处理种子内可溶性糖和可溶性蛋白含量大体表现出先增加后降低再增加趋势,各处理的种子淀粉含量虽略有起伏,但整体呈逐渐下降趋势。由此得出,贮藏物质的变化与种子休眠解除有密切关系。(5)随着种子休眠逐渐被解除,种子内部的关键酶也逐渐被活化。酸性磷酸酯酶、过氧化物酶以及葡萄糖-6-磷酸脱氢酶活性均随着贮藏时间的延长有显著增加。不同贮藏条件对种子过氧化物酶活性有不同影响,各处理整体波动不同但均表现出随着贮藏时间的增加酶活增加的趋势,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和酸性磷酸酯酶则表现为“升-降-升-降”趋势。说明这3种酶与种子休眠的解除有密切关系,可以作为种子休眠解除进程的判定指标。综上所述,池杉种子休眠主要是由种皮机械束缚和种皮内的抑制物质所导致,属于综合休眠类型。酸蚀种皮和赤霉素浸泡能解除部分种子休眠,低温层积、低温转暖温层积以及水淹浸种处理均能解除大部分种子的休眠。在贮藏过程中,可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白等主要贮藏物质的分解转化以及过氧化物酶、酸性磷酸酯酶以及葡萄糖-6-磷酸脱氢酶等关键酶的逐渐活化起到了至关重要的作用。层积和水淹浸种易操作无污染,是较为理想的池杉种子休眠解除措施,可广泛应用于池杉的苗木生产工作。
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