【摘 要】
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油菜是我国重要的油料作物。根肿病是油菜的重要病害。应用抗根肿病油菜新品种是经济有效的防控手段。作为油菜的近缘物种欧洲芜菁ECD04（Brassica rapa）对我国多个病区的生理小种均有明显抗性,且该抗源含多个抗病位点。实验室前期将ECD04作为供体亲本与常规感病品种华双5号作为受体亲本,通过回交转育选育出我国首批抗根肿病品种华双5R（HS5R）。HS5R含有CRA08.1a和CRA08.1b两
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油菜是我国重要的油料作物。根肿病是油菜的重要病害。应用抗根肿病油菜新品种是经济有效的防控手段。作为油菜的近缘物种欧洲芜菁ECD04（Brassica rapa）对我国多个病区的生理小种均有明显抗性,且该抗源含多个抗病位点。实验室前期将ECD04作为供体亲本与常规感病品种华双5号作为受体亲本,通过回交转育选育出我国首批抗根肿病品种华双5R（HS5R）。HS5R含有CRA08.1a和CRA08.1b两个位点,当微效位点CRA08.1a为抗病纯和或杂合基因型时,接菌后根部完全正常;而当其为感病纯和时,接菌后根部会长微小的瘤子。同时主效位点CRA08.1b位点在前期定位在A08染色体上的847kb大小范围内。本研究在此基础上进一步精细定位CRA08.1b位点,并对抗病候选基因进行系列功能研究。具体研究结果如下:1.根肿病抗性位点CRA08.1b的精细定位:利用实验室前期筛选到的23对Indel标记,在BC3F4世代群体中,筛选到了能够进一步缩短定位区段的重组交换单株。收获这棵重组单株的自交后代后,按系分别进行室内接菌（枝江4号生理小种）,最终结合这棵重组单株的基因型和表型将抗病位点缩小到XQ24和JF07标记之间（14,576,570 bp至14,965,054 bp）,区段大小为388kb。同时结合ECD04接菌和不接菌后20天的转录组数据发现目前定位区段内存在两个表达量差异显著的基因:BraA08t039200E和BraA08t039219E,后期可对这两个基因展开研究。2.芜菁ECD04中抗病候选基因遗传进化分析及相关表达载体构建:本研究对收集到的9个完成基因组测序的油菜品种（系）（Darmor、Gangan、No2127、Quinta、Shengli、Tapidor、Westar、Zheyou7、ZS11）进行接菌发现它们均为感病基因型。在此基础上ECD04的BraA08t39211E和BraA08t39212E编码氨基酸序列与9个感病材料的同源序列进行了比对,发现抗感材料间存在一定差异。表达量分析发现,接菌后这两个NBS-LRR基因在根部都存在一定的上调过程。因此,一方面构建了由自身启动子驱动的候选基因表达载体并成功稳定转化至油菜J9707和拟南芥中,成功收获了油菜T0代株系:3301hygr-211:5株;3301hygr-212:20株;3301hygr-211+212正:5株;3301hygr-211+212反:12株。拟南芥T2代株系:3301hygr-211:11株;3301hygr-212:35株;3301hygr-211+212正:3株;3301hygr-211+212反:5株;另一方面,构建了候选基因的敲除载体已稳定转化至抗病材料H5R中。3.抗病候选基因表达模式分析:本研究成功构建了抗病候选基因BraA08t39211E和BraA08t39212E的启动子驱动的GUS表达载体以及亚细胞定位载体。转BraA08t39212E pro-GUS载体的油菜和拟南芥经GUS染色后根部都能够被染蓝,而转BraA08t39211E pro-GUS载体的油菜和拟南芥经GUS染色后没有任何组织部位能够被染色。亚细胞定位结果表明:BraA08t39211E定位于细胞核,而BraA08t39212E无法观察到其定位结果。同时,在烟草瞬时转化实验中发现仅BraA08t39212E转化的烟草能够引起烟草细胞坏死,从而进一步说明BraA08t39212E可能就是主要抗病候选基因。
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