不同水分条件下黑麦草对喀斯特土壤深度的生长与生理响应

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喀斯特地貌在世界范围内的分布十分广泛,全球分布面积达2200万km2。我国是世界上喀斯特面积分布最大的国家,其中西南喀斯特地区是全球三大喀斯特集中分布区。该地区生态环境十分脆弱。一方面,造壤能力低,具有土层较薄这一“先天性缺陷”,土被分布具有较大的局限性和离散型,加上地表岩溶裂隙严重,地形破碎,洼地堆积,土洞等不利条件,容易造成土被不连续,厚度变化大的特性;另一方面,喀斯特山区地表水大量渗透,容易流失,地下水深埋,土壤持水能力较差,大量岩石裸露,易形成温润气候条件下特殊的“岩溶干旱”现象。随着全球气候的改变,极端干旱事件越来越频繁,在未来气候变暖背景下,全球降水将会呈现“干者愈干,湿者愈湿”的现状。西南地区降雨量的减少将进一步加重“岩溶干旱”和土层缺失对喀斯特地区脆弱生态环境的影响。为了探讨植物对喀斯特地区“岩溶干旱”和土层厚度变化的适应,本实验以禾本科多年生黑麦草(Lolium perenne L.)为研究对象,通过不同深度的容器处理(设置CK、D和S三种容器,分别为15cm,60cm和3cm的深度,代表不同的土层厚度,并两两混合为六种不同深度的容器组合处理,为CK-CK、CK-S、CK-D、D-D、S-D和S-S)和水分处理(高水对照W0,中水中旱W1和低水重旱W2),研究黑麦草根系的生长、生物量积累及分配、光合生理以及元素吸收在不同水分处理下对不同土层厚度的响应,探讨水分减少是否会改变植物对土层厚度的适应。主要结果为:1.在对照水分处理下,黑麦草的根系生长在不同深度土层的容器组合处理下均受到抑制,根长降低,根表面积,根体积以及根直径均减小,而在中旱和重旱条件下,根系在具有深土容器组合(CK-D和D-D)处理下的伸长增加,吸收面积增大,但浅土容器组合(S-S)处理下的根系生长受到抑制作用,根长减小,吸收表面积也降低。在混合不同深度的土壤中,水分减少,根系生长在浅土区受到的抑制加强,而在深土(D)区内的促进作用增加,越干旱,抑制和促进作用越强。在生物量方面,对照水分时,黑麦草的根生物量和总生物量在不同深度土层的容器处理中均降低,地上生物量在具有浅土处理的容器(CK-S、S-D和S-S)中降低,但根冠比未受到显著影响。当水分减少时,黑麦草的总生物量和根生物量在含有较浅和较深容器组合(即s-d)中的增加显著增高,地上生物量在含有较深容器组合(ck-d)处理中增加效应最为明显。可见,当水分较少时,土层厚度增加对植物生物量积累的促进作用会增强。一方面,在较深的土壤中植物的根系会快速的深入土层获取更多的水分;另一方面,在含有浅层和深层土壤的组合中,植物的水平延展性会收缩且植物会优先分配更多的资源到较深土层中的根系,加速生长。2.在对照水分时,黑麦草的净光合速率在不同深度土层的容器组合中基本未受到影响,气孔导度和胞间co2浓度在具有浅土处理的组合(s-d、s-s)中显著降低,但蒸腾速率未发生变化。随着水分的减少,黑麦草的气孔导度在具有深土处理的组合(ck-d、d-d和s-d)中增加,气孔受到的阻力减小,净光合速率和蒸腾速率均增加,且干旱加剧,黑麦草的光合作用仅在深土处理(d-d)中显著增强。因此,在有深土容器处理中能够减小植物气孔受到的阻力,促进气孔导度增大,进而净光合速率和蒸腾速率增加。在浅土处理中,黑麦草的净光合速率、蒸腾速率降低,气孔关闭,气孔导度受到阻碍,胞间co2浓度升高。植物的瞬时水分利用效率以及内在水分利用效率在中旱条件下的各容器处理中均降低,仅表现为在深土处理中有增加的趋势;在重旱条件时,在具有深土处理的组合中植物光合速率增加,气孔导度和蒸腾速率增强,水分散失增强,水分利用效率降低。3.在对照水分条件下,黑麦草的根系碳和氮含量均降低,但磷含量是在具有深土处理的容器(ck-d和s-d)中降低,茎叶的碳在具有深土处理的容器组合(ck-d、d-d和s-d)中、磷含量在深土处理(d-d)中,氮含量则在深土和具有浅土处理的组合(d-d、ck-s)中显著增加。在中旱和重旱条件下,根系在深土处理(d-d)中碳固定增加,茎叶碳元素在中旱条件下的各深度容器处理中均未表现出增加的趋势,但重旱时在浅土(s-s)中增加显著。随水分的减少,根系磷含量在各深度的容器组合处理中增加,茎叶磷含量在具有浅土处理的组合(ck-s和s-s)中减少,在具有深土处理的组合中增加。黑麦草根系氮含量随水分的减少在具有深土处理的组合(ck-d、d-d和s-d)中增加,茎叶氮含量在深土处理(d-d)中增加显著。根系的c/n仅在深土处理中均降低,茎叶c/n则在深土的处理中未受到显著影响,因此在较深的容器处理中,植物的光合作用增强,叶片吸收的碳增多,更多去供应植物地下部分生长,增加生物量,延长根系生长,吸收更多的养分。此外,随着水分的减少,根系氮磷比在各深度土层的容器组合处理中降低,茎叶氮磷比在具有深土处理的组合中降低,在浅土处理组合(s-s)中增加。总体来说,不同土壤深度会影响黑麦草的生长,光合生理以及对营养元素的吸收,但水分条件的改变会影响黑麦草根系,光合作用及元素吸收对不同土壤深度的响应。在水分充足时,黑麦草根系的生长、生物量积累以及元素含量等在各深度的土层中均受到抑制,且有浅土容器的组合降低幅度大于有深土容器的组合;水分减少,有深土处理或具有深土处理的组合中根长、根表面积、体积等增加,气孔导度、净光合速率和蒸腾速率也提高,植物对元素的吸收增强,尤其干旱加剧,植物在处理均为深土的组合中植物的光合,对氮磷的吸收受到的促进作用更明显,有浅土处理中则抑制作用。可见,干旱使浅土处理对黑麦草生长的抑制作用越来越强,而深土处理的促进作用也随着水分的减少越来越大。
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