黄栌幼苗叶、根形态和生理性状对干瘠土壤的响应机制

来源 :北京林业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:woshi19891
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黄栌(Cotinus coggygria)是我国华北地区山地营建景观游憩林和水土保持林的首推树种之一。北京身为黄栌自然分布北界,对环境变化敏感度高,目前北京地区石质山地水土流失严重,干旱、瘠薄环境极大削弱了北京山区黄栌树木的生长态势,而树势衰退显著增加了林木罹患病虫害的几率。如何提升并维持黄栌林健康与质量业已成为该地区林业生产实践重点关注的技术难题。理清树木对环境的适应与响应机制是科学构建和经营森林的重要基础,而树木对水分和养分资源匮乏土壤的形态与生理响应规律则是评估植物适应能力的核心内容。因此,揭示黄栌在干旱瘠薄生境中的形态与生理响应策略对于科学经营培育黄栌林和树木具有重要的理论意义和实践价值。论文以来自华北不同产地的一年生黄栌幼苗为材料,通过大田模拟试验,采用双因素(土壤水分含量和产地)试验设计,分析了干旱胁迫条件下黄栌幼苗叶根功能性状的可塑性变化及其权衡关系,并研究了黄栌幼苗叶片气体交换特性对土壤水分匮乏的响应;通过温室盆栽控制试验,采用三因素(土壤水分含量、土壤瘠薄程度和产地)试验设计,从前2个序级吸收型细根的解剖结构、形态结构和质膜H+-ATPase活性入手,揭示了黄栌幼苗在土壤干旱与贫瘠环境中的资源吸收特点,并对生物量、非结构性碳和非结构性还原态氮在叶片和1、2级细根中的分配情况、氮素利用效率和水分利用效率进行了研究,阐释了黄栌在水分和养分受限土壤中的资源分配与利用模式、碳氮代谢关系和水氮利用之间的关系。本研究成果能够为黄栌抗逆产地筛选和困难立地造林提供参考。主要研究结果如下:(1)来自山西绛县产地的黄栌幼苗在北京栽培试验中表现良好。重度干旱胁迫条件下,该产地幼苗的根功能性状和根叶相对关系功能性状以及二者的可塑性指数在各产地中均为最高,细根长与叶面积比、细根长度比例、总根长与叶面积比、总根系长度比例、细根比根长和总比根长相对水分充足条件下的增幅(P<0.001)分别达508.33%、389.60%、349.00%、335.42%、221.24%和174.70%,可塑性指数分别为0.450、0.428、0.494、0.483、0.313和0.287。所以,在严重干旱环境中,山西绛县的幼苗能够主动将更多的光合产物分配至根系和细根,有效提高了土壤资源吸收效率。(2)叶根功能性状发生可塑性变化、叶根资源分配间权衡是黄栌幼苗响应干旱胁迫环境的重要生态对策。在干旱胁迫环境中,幼苗叶根功能性状的可塑性指数变化程度为根叶相对关系功能性状>根功能性状>叶功能性状,其中,细根长与叶面积比的可塑性指数最高,为0.339。比叶面积和总根长与叶面积比(r=-0.426,P<0.001)、细根长与叶面积比(r=-0.325,P=0.004)、总根系长度比例(r=-0.307,P=0.007)、细根长度比例(r=-0.302,P=0.008)、细根比根长(r=-0.268,P=0.020)和总比根长(r=-0.264,P=0.022)之间均呈显著的线性负相关关系。(3)非气孔限制是制约极度干旱环境中黄栌幼苗光合生产力的重要因素。随着土壤含水量的降低,黄栌幼苗光合同化能力显著下降,叶片叶肉扩散限制也逐渐取代气孔限制成为限制幼苗光合同化的主导因子,整体上,在重度干旱胁迫环境中,幼苗光饱和最大净光合速率、CO2饱和最大净光合速率、受Rubisco活性和数量限制的最大净光合速率与受Ru BP再生限制的最大净光合速率比水分充足环境中平均低22.74%、38.21%、43.63%和48.24%,而CO2气孔限制值与叶肉扩散限制值分别比正常水分处理中平均高4.61%和24.57%。叶片CO2导度、光合系统内部氮素分配、叶片水分状态与黄栌叶片CO2同化潜力之间的关联性较为紧密,其中,叶肉导度越大,分配至光合羧化组分和生物力能学组分的氮素比例越高,叶片干物质含量、叶片相对含水量和叶片多汁程度越高,越有利于黄栌幼苗在干旱胁迫环境中发挥其潜在的最大CO2同化能力。(4)1、2级细根的生长发育决定了黄栌幼苗对干瘠立地的适应状况。在干旱瘠薄环境中,黄栌幼苗的土壤资源吸收能力受1、2级细根解剖结构、形态结构和质膜H+-ATPase活性的综合影响。总体而言,干瘠胁迫环境降低了幼苗的1、2级细根直径,加快了细根的吸收速率,皮层比例降低而维根比上升,加强了细根的吸收与输导能力;幼苗通过更高的1、2级细根比根长和比根表面积而补偿由逆境导致的根系吸收范围缩小的损失;1、2级细根质膜H+-ATPase活性的上升则有助于提高幼苗土壤资源的主动吸收能力。当干旱和瘠薄同时发生时,幼苗的1、2级细根直径和皮层比例分别降低了12.04%~32.94%和4.72%~25.26%,维根比提高了8.61%~37.39%。沙土混合基质中的重度干旱胁迫处理下,幼苗的2级细根比根长和比表面积分别增加了95.28%(P=0.011)和47.36%(P=0.006),全沙基质中的重度干旱胁迫处理下,1级细根质膜H+-ATPase活性提高了17.82%(P=0.010)。(5)碳氮资源协同分配和资源利用效率权衡是黄栌幼苗适应干瘠环境的重要机制。在干旱瘠薄环境中,尽管1、2级细根和叶片的生物量积累降低了26.07%~69.27%,但黄栌幼苗通过增加(增幅24.54%~79.12%)1、2级细根的生物量投入比例而提高逆境耐受力;幼苗采取了主动储备能量的策略,提高了1、2级细根和叶片的淀粉贮存,加强了自身对逆境的防御能力,其中,全沙基质中的干旱胁迫处理下,1、2级细根和叶片的淀粉浓度上升了20.18%~54.78%;叶片的非结构性还原态氮投入较1、2级细根更高,促进了自身光合作用和碳水化合物转移,刺激了库器官的形态建成,更有利于土壤资源的获取。干旱瘠薄降低了幼苗的氮素利用效率,却提高了幼苗的水分利用效率;1、2级细根和叶片单位质量氮素所产生的淀粉储存相对更多,幼苗的自我保护能力有所增强;1、2级细根的氮素利用效率与水分利用效率之间呈正相关关系,而叶片水分利用效率的提高则以牺牲其氮素利用效率为代价。
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