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随着我国社会经济的快速发展,污染物排放量剧增,水体中营养盐含量不断增加,浮游植物快速增长,水体透明度下降,使沉水植物同时面临高浓度营养盐的毒害和弱光胁迫。沉水植物碳氮代谢策略是其对环境适应的内在表征。在胁迫环境下,沉水植物碳氮代谢发生改变,从而影响沉水植物的生长和时空分布。为揭示湖泊富营养化对沉水植物时空分布及其动态变化的影响,本研究运用生态学和植物生理生态学等理论,以沉水植物的生理代谢为研究重点,研究富营养化湖泊水体中营养盐(铵态氮)浓度增加、湖泊环境条件异质性及季节变化对沉水植物碳氮代谢的影响。主要结果如下:
1.选择洱海12种常见沉水植物,金鱼藻、黑藻、狐尾藻、苦草、菹草、微齿眼子菜、篦齿眼子菜、光叶眼子菜、马来眼子菜、单果眼子菜、扭叶眼子菜和穿叶眼子菜,研究其在铵氮浓度为3mg/L水体中生长48小时后碳氮代谢物含量的变化情况。结果显示与对照组相比,在铵胁迫环境下沉水植物叶子和茎里面铵氮和游离氨基酸(FAA)含量显著增加(除金鱼藻茎里面铵氮和FAA,以及篦齿眼子菜茎里面铵氮);除了微齿眼子菜和金鱼藻外,其他10种沉水植物叶子中可溶性碳水化合物(SC)含量均显著下降;铵胁迫对不同沉水植物其叶子和茎里面淀粉含量的影响不同,如微齿眼子菜叶子、篦齿眼子菜叶子和金鱼藻茎中淀粉含量显著增加,而狐尾藻叶子、黑藻叶子以及狐尾藻茎中淀粉含量显著下降。根据植物叶子和茎里面生化指标含量的相对变化值将12种沉水植物分为三大类,第一类为篦齿眼子菜、金鱼藻、微齿眼子菜和苦草,这类植物在铵胁迫环境下,碳代谢相对稳定,对铵胁迫相对不敏感;第二类为狐尾藻和黑藻,这类植物在铵胁迫下氮资源积累较多同时消耗了体内大量的碳水化合物;第三类为菹草、光叶眼子菜、穿叶眼子菜、扭叶眼子菜、马来眼子菜和单果眼子菜,这类植物在铵胁迫下体内氮积累少且碳代谢受到较大影响,为铵胁迫敏感植物。另外,12种沉水植物中硝氮含量与SC含量呈显著正相关,由于铵胁迫环境下,植物体内SC减少,植物对硝氮的吸收量也有所减少。
2.洱海12种沉水植物在野外随水深梯度分布与其在铵胁迫环境下叶子里面SC及茎里面FAA的变化比值(SC(F-C)/C;FAA(F-C)/C;F:加铵组;C:对照组)关系密切;沉水植物的平均分布水深和生物量与其叶子里面SC的相对变化值呈正相关,与茎里面FAA的相对变化值呈负相关;沉水植物生长所需最小光照强度与叶子里面SC的相对变化值呈负相关,而与茎里面FAA的相对变化值呈正相关;分布水深越深的植物,在铵胁迫环境下其叶子里面SC含量受到的影响越小。
3.为研究不同植物对水体中氮资源的利用情况,选择了狐尾藻和金鱼藻作为研究对象,用2mg/LNH4-N处理4天,之后解除铵胁迫再让其自然生长10天,比较铵胁迫期间和解除铵胁迫期间两种沉水植物对铵氮的利用情况及其与碳代谢的关系。研究发现,对照组中狐尾藻植株中SC和淀粉含量明显高于金鱼藻;当水体中铵氮浓度短时间内增加时,狐尾藻对铵氮的积累和转化能力要比金鱼藻强;当水体中铵胁迫解除后,狐尾藻体内积累的铵氮和FAA下降的速率也大于金鱼藻;2种沉水植物吸收的铵氮和转化的FAA均主要在叶子中积累;在铵胁迫条件下,狐尾藻根里面的SC和茎里面的淀粉含量显著下降,金鱼藻茎里面的SC和淀粉含量也显著下降。综合认为在寡营养湖泊中,狐尾藻较强的碳代谢能力有利于其利用水体中的氮资源,从而增强其竞争能力;而在富营养化湖泊中,水体中的铵氮含量充足,过多的氮资源吸收和积累使其体内碳水化合物缺乏,从而使其竞争能力下降。
4.微齿眼子菜作为云南洱海的沉水植被优势物种,在洱海沉水植被演替过程中有着重要的生态学意义。选择洱海沙坪湾、海潮湾和西风湾三个湖湾分别沿水深梯度设置了一条样带,每隔0.5m设置一个采样点,分春、夏、秋、冬四季进行采样,研究微齿眼子菜随环境和季节变化的碳氮代谢变化规律。微齿眼子菜根和叶组织中SC、FAA和淀粉含量的变化受季节变化的影响要大于湖湾和水深环境的影响;而茎里面三个生化指标含量同时受到季节变化和湖湾环境差异影响,季节变化对茎里面三个指标含量差异贡献分别为41%,37%和42%,湖湾环境差异对茎里面三个指标含量差异贡献分别为32%,42%和35%。微齿眼子菜茎里面SC、FAA和淀粉含量在三个湖湾均在9月份达到最大值(除西风湾FAA)。微齿眼子菜根和叶中SC含量随季节变化的规律在三个不同湖湾均不一致。植株根中淀粉含量在三个湖湾均在12月份达到最小值而在不同月份达到最大值;叶子中淀粉含量均在9月份达到最大值,在12月和3月份达到最小值。根和叶中FAA随季节变化的规律相对明显,夏季增长而冬季下降,在三个湖湾从6月份到9月份均呈增长趋势,而3月份与12月份比呈下降趋势(除沙坪湾植株中叶子)。水深梯度对微齿眼子菜茎和叶子里面的淀粉含量影响较大;9月份水深4.5m以内随着水深的增加,植株茎里面的淀粉含量也逐渐增加,水深超过4.5m时植株茎里面淀粉含量减少;认为洱海微齿眼子菜的临界分布水深为4.5m左右。
综上所述,本研究基于沉水植物碳氮代谢的指标揭示了沉水植物适应时空环境异质性以及沉水植物群落演替的内在生理生态机制。