环境因子节律性变动对潮间带大型海藻孢子萌发、早期发育和生长的影响及其生理生态学机制

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一、温度日节律波动对潮间带大型海藻孢子萌发、早期发育、生长、生化组成、营养吸收和光合作用的影响1.温度日节律波动对孔石莼生长和生化组成的影响实验共设5个温度日节律波动处理(20±2℃,20±4℃,20±6℃,20±8℃,20±10℃)和1个恒温(20℃±0℃)对照。实验结果表明:每天不同温度波动幅度对孔石莼(Ulva pertusa)的生长率具有明显的影响(P<0.05),其中(20±2)℃、(20±4)℃和(20±6)℃与恒温对照相比能明显促进孔石莼的生长,(20±10)℃则显著抑制孔石莼的生长;孔石莼相对生长率(RGR)与温度波动幅度(TA)的关系符合如下多项式方程: G=β01(TA)+β2(TA)2其中G代表相对生长率,TA代表温度波动幅度,β0为方程在G轴上的截距,β1和β2为回归系数。当平均温度为20℃时,对孔石莼生长最有利的温度波动幅度为±3.69℃。温度日节律波动对孔石莼Chl-a、Chl-b、蛋白质、可溶性糖和游离脯氨酸的含量具有明显的影响(P<0.05),(20±2)℃和(20±4)℃处理组的Chl-a含量显著高于恒温对照组,(20±2)℃、(20±4)和(20±6)℃处理的蛋白质和可溶性糖的绝对含量明显高于恒温对照组,但当温度波动幅度大于±8℃时,可溶性糖和细胞防御物质游离脯氨酸的含量明显增加(P<0.05)。2.温度日节律波动对带形蜈蚣藻四分孢子放散、孢子萌发和早期发育的影响实验共设3个温度日节律波动处理:15±3℃短光周期(L:D=8:16)、20±3℃正常光周期(L:D=12:12)、25±3℃长光周期(L:D=16:8);用15℃短光周期(L:D=8:16)、20℃正常光周期L:D=(12:12)和25℃长光周期(L:D=16:8)分别作为恒温对照。观察了带形蜈蚣藻孢子的放散,并在不同温度条件下测定了带形蜈蚣藻孢子萌发率和早期发育。实验结果表明带形蜈蚣藻四分孢子囊携四个孢子同时从藻体中排出,孢子囊膜破裂后四个孢子同时放散;四分孢子的萌发类型为Nemalion type;从带形蜈蚣藻四分孢子附着至第三次分裂,藻体的大小没有发生明显的变化;适宜的温度波动促进了带形蜈蚣藻四分孢子的萌发和早期发育。3.温度日节律波动对真江蓠生长和营养吸收的影响实验共设3个温度日节律波动处理:15±3℃短光周期(L:D=8:16)、20±3℃正常光周期(L:D=12:12)、25±3℃长光周期(L:D=16:8);用15℃短光周期(L:D=8:16)、20℃正常光周期L:D=(12:12)和25℃长光周期(L:D=16:8)分别作为恒温对照。研究了真江蓠在不同温度条件下的生长、元素积累和营养吸收。实验结果表明温度日节律波动能够促进了真江蓠的生长、对碳元素和氮元素的积累以及对水体中NO3--N的吸收和移除。4.温度日节律波动中昼高温、夜低温对真江蓠营养吸收和光合作用的影响实验共设3个温度日节律波动处理:15±3℃短光周期(L:D=8:16)、20±3℃正常光周期(L:D=12:12)、25±3℃长光周期(L:D=16:8);用15℃短光周期(L:D=8:16)、20℃正常光周期L:D=(12:12)和25℃长光周期(L:D=16:8)分别作为恒温对照。研究了在不同温度条件下昼高温和夜低温对真江蓠的营养吸收和光合作用。实验结果表明温度日节律波动中昼高温不但促进了真江蓠对水体中NO3--N的吸收,也促进了其净光合作用速率;同时在夜低温能够抑制真江蓠的夜间呼吸作用。上述结论能够解释温度日节律波动促进潮间带海藻生长的现象。二、节律性干出对孔石莼生长和生化组成的影响实验共设7个节律性干出的处理,即每12h干出0.0h、0.5h、1.0h、2.0h、3.0h、4.0h和5.0h。实验结果表明:每12h不同干出时间对孔石莼(Ulva pertusa)的生长具有明显的影响(P<0.05),其中干出0.5h、1.0h和2.0h与不干出处理相比能明显促进孔石莼的生长,干出5h则显著抑制孔石莼的生长(P<0.05);节律性干出对孔石莼叶绿素a、叶绿素b、蛋白质、可溶性糖和游离脯氨酸含量具有明显的影响(P<0.05),干出0.5h、1.0h和2.0h处理的可溶性糖的绝对含量明显高于不干出处理,干出时间过长(3.0h、4.0h和5.0h)不但使孔石莼生长物质的含量减少,并且使孔石莼的渗透溶质增加,当干出时间为5h时,可溶性糖含量突然增高;游离脯氨酸的含量也随着干出时间的增加而增加。三、盐度日节律波动对孔石莼生长和生化组成的影响实验共设5个盐度日节律变化处理(30±3、30±6、30±9、30±12和30±15)和一个恒盐(30±0)对照处理。实验结果表明:孔石莼能够耐受较大范围的盐度日节律性连续变化,这种变化虽然对孔石莼的生长不利,但是仍然能够使孔石莼的相对生长率保持在12%以上;每天不同盐度变化对孔石莼的生长率具有明显的影响(P<0.05),盐度变化幅度±3±15与恒盐对照相比明显不利于孔石莼的生长,盐度变化幅度越大,孔石莼生长越缓慢。盐度日节律连续变化对孔石莼蛋白质、可溶性糖和游离脯氨酸的含量具有明显的影响(P<0.05)。同恒盐处理相比,盐度日节律连续变化对孔石莼叶绿素的含量的影响不明显,但叶绿素a和叶绿素b含量都有随着盐度变化幅度的增大而逐渐减少的趋势。盐度日节律性连续变化使孔石莼蛋白质和可溶性糖的相对含量显著增加(P<0.05),随着盐度变化幅度的增大,蛋白质和可溶性糖增加的趋势越明显,并且在盐度日节律性连续变化下,蛋白质增加的速度比可溶性糖增加的速度要快。同时,游离脯氨酸的相对含量随着盐度变化幅度的增加而增加,但是在缓和的盐度日节律性连续变化下(30±3)孔石莼游离脯氨酸的含量却显著小于恒盐对照组(P<0.05)。四、光对孔石莼生长和生化组成的影响1.光照强度对孔石莼生长和生化组成的影响研究了50~400μmol/(m2·s)范围内光照强度对孔石莼生长和藻体生化组成的影响。研究结果表明光照强度对孔石莼的生长率具有明显的影响(P<0.05),孔石莼在光照强度为250μmol/(m2·s)时有最大的生物量积累。光照强度低于250μmol/(m2·s)时,孔石莼的生长率有随着光照强度的降低而减小的趋势;光照强度高于250μmol/(m2·s)时,孔石莼的生长率随着光照强度的升高而降低(P<0.05);过高或过低的光照强度均不利于孔石莼的生长,光照强度在100μmol/(m2·s)以下时,孔石莼的生长明显受到不利的影响,光照强度至350μmol/(m2·s)以上、实验超过6天后藻体叶片产生溃斑,并产生了明显的光抑制。不同光照强度对孔石莼的叶绿素、可溶性糖和游离脯氨酸的含量具有明显的影响(P<0.05)。随着光照强度的增加,孔石莼的叶绿素a和叶绿素b的含量逐渐变小;低光照条件可促进了孔石莼蛋白质的积累;当光照强度超过350μmol/(m2·s)时,游离脯氨酸的含量明显增加。光照强度对孔石莼化学组成也具有明显的影响(P<0.05)。随着光照强度的升高,藻体的N元素含量有所升高,但光强达到350μmol/(m2·s)后,随着光强的增加,N元素含量反而降低;C元素的含量在光照强度为50350μmol/(m2·s)范围内变化不明显,但当光照强度达到350μmol/(m2·s)后,C元素的含量明显升高;H元素的含量在50400μmol/(m2·s)范围内,具有随着光照强度增加而增加的趋势。2.光照强度日节律波动对孔石莼生长和生化组成的影响本研究由两个实验组成。实验1共设5个光照强度波动幅度处理( 200±40μmol/(m2·s)、200±80μmol/(m2·s)、200±120μmol/(m2·s)、200±160μmol/(m2·s)和200±180μmol/(m2·s))和1个恒定光照强度200μmol/(m2·s)对照。实验1的结果表明:每天不同的光照强度波动幅度对孔石莼的生长率具有明显的影响( P<0.05 ),其中200±40μmol/(m2·s)、200±80μmol/(m2·s)和200±120μmol/(m2·s)与恒定光照强度200μmol/(m2·s)对照相比能明显促进孔石莼的生长;光照强度日节律波动对孔石莼Chl-a、Chl-b、蛋白质、可溶性糖和游离脯氨酸的含量具有明显的影响(P<0.05),光照波动幅度为80μmol/(m2·s)处理下孔石莼的叶绿素a和叶绿素b的含量显著高于波动幅度为120μmol/(m2·s)、160μmol/(m2·s)和180μmol/(m2·s)的处理(P<0.05),但恒定光照强度处理与光照强度波动处理下孔石莼叶绿素a和叶绿素b的含量相比没有显著的差异(P>0.05);孔石莼的蛋白质和可溶性糖含量具有随着光照强度波动幅度增大而减小的趋势。游离脯氨酸含量以恒定光照强度下最高,显著高于其余各光照强度波动处理(P<0.05)。实验2共设3个光照强度波动幅度处理(250±50μmol/(m2·s)、250±100μmol/(m2·s)和250±150μmol/(m2·s))和一个恒定光照强度250μmol/(m2·s)对照。实验2的结果表明:每天不同的光照强度波动幅度对孔石莼的生长率具有明显的影响( P<0.05 ), 250±50μmol/(m2·s)、250±100μmol/(m2·s)和250±150μmol/(m2·s)处理下孔石莼终生物量和相对生长率都显著高于恒定光照强度200μmol/(m2·s)对照组(P<0.05);恒定光照强度250μmol/(m2·s)下孔石莼叶绿素a的含量显著小于波动幅度为50μmol/(m2·s)和100μmol/(m2·s)的处理(P<0.05),但与波动幅度为150μmol/(m2·s)处理下孔石莼叶绿素a的含量相比差异不显著(P>0.05);恒定光照强度250μmol/(m2·s)处理与光照强度波动处理下孔石莼叶绿素b的含量没有显著的差异(P>0.05)。光照波动幅度为50μmol/(m2·s)处理下孔石莼叶绿素b的含量显著高于波动幅度为150μmol/(m2·s)的处理(P<0.05);孔石莼的蛋白质和可溶性糖含量在恒定光照强度下都比在光照强度波动处理下高;游离脯氨酸含量以恒定光照强度下最高,显著高于其余各光照强度波动处理(P<0.05)。3.不同光照强度下光暗周期对孔石莼生长和生化组成的影响研究了不同光照强度下光暗周期对孔石莼(Ulva pertusa)生长和生化组成的影响。发现在长日照能够明显促进孔石莼的生长,在全光照和全黑暗处理对孔石莼的生长不利。实验1光照强度为110μmol/(m2·s),实验2光照强度为240μmol/(m2·s),两种光照强度下分别设置11个光暗周期处理(L:D=24:0、20:4、16:8、14:10、13:11、12:12、11:13、10:14、8:16、4:20和0:24)。实验结果表明:不同光暗周期对孔石莼的生长率具有明显的影响(P<0.05),除全光照处理外,孔石莼的生物量具有随着光照时间的增加而增加的趋势;随着日照时间的减少,叶绿素a和叶绿素b的含量都有逐渐下降的趋势;蛋白质和可溶性糖的含量在极长和极短日照长度处理中都有增加的趋势;随着光照时间的增加,游离脯氨酸的含量也逐渐增加。4.光谱成分及其变动对孔石莼生长和生化组成的影响研究了光谱成分及其波动对孔石莼(Ulva pertusa)生长和生化组成的影响。实验共设11个光谱成分及其波动的处理(白光、橙色光、绿色光、红色光、蓝色光、橙色光:绿色光=6:6-h、橙色光:红色光=6:6-h、绿色光:红色光=6:6-h、绿色光:蓝色光=6:6-h、红色光:蓝色光=6:6-h、蓝色光:橙色光=6:6-h)。实验结果表明:橙色光、蓝色光同白光相比对孔石莼的生长没有明显的影响,而红色光和绿色光对孔石莼的生长产生了明显的抑制,尤其以绿色光的抑制作用最为显著(P<0.05)。光谱变化处理中,绿色光:红色光=6:6-h处理出现了光增益效应。红色光和蓝色光下孔石莼的叶绿素a和叶绿素b的含量显著小于白光处理(P<0.05)。单色光的波动有利于增加孔石莼叶绿素、蛋白质和可溶性糖的含量,并能减弱游离脯氨酸在藻体内的积累。
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