基于广义形态学特征对连香树科系统位置的研究

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连香树科Cercidiphyllaceae仅连香树属Cercidiphyllum Sieb.et Zucc.一属,为东亚植物区系所特有。连香树属共有2种,我国只产连香树C.japonicum Sieb. etZucc.1种。另外1种大叶连香树C. magnificum Nakai只分布于日本。本文从连香树花和叶的形态发生与发育、导管分子穿孔板韵变异、导管分子间以及导管分子与木质部薄壁组织细胞的接触方式、器官的解剖结构等方面进行了研究。在上述观察研究的基础上,对连香树科的系统位置进行了讨论。观察结果如下:1雌花的发生与发育连香树的雌花序由2~6枚心皮组成,为密集的穗状花序,雌花以交互对生的方式排列在极短的花序轴上,每一朵雌花由1枚所谓的“苞片”和1枚心皮构成。从形态发生与发育过程来看,连香树雌花序中所谓的“苞片”原基为新月形,顶面平截,不发生对折,基部没有托叶原基,最后发育为上端具裂齿、下部边缘具毛的三角状披针形结构,与叶的形态发生与发育情况有明显的区别,因此我们认为该结构应该为花被片而非苞片。连香树的心皮原基为新月形,随后心皮顶端生长速度较快,发育成为锥形,然后在锥形靠近花被片的一面产生凹陷,发生对折,因此连香树的心皮为对折心皮。但是心皮的对折只发生在心皮的中下部,心皮顶端不发生对折的部分及心皮腹缝线上部的部分一起分化形成柱头组织。这样就使的整个花序中所有心皮的柱头组织都是冲外的,这一位置可能有利于它进行风媒传粉。在连香树雌花的形态发生过程中,我们没有观察到其它花器官残余的痕迹。因此我们认为现存的连香树的单心皮可能是一个高度简化和进化的特征,从而使得连香树成为与类似于连香树的化石植物及其现存的亲缘类群相独立的类群。2雄花的发生与发育连香树的雄花序由两侧对称的花集成密集的穗状花序,最外轮的两朵雄花由1枚“苞片”和4~6枚雄蕊构成。第三朵雄花由1枚“苞片”和2~3枚雄蕊构成,其余的每枚雄蕊就是一朵雄花。连香树雄花的“苞片”原基为新月形,顶面截形,不发生对折,在成熟时最外轮的两枚“苞片”发育为上端具裂齿的盾状结构,第三枚“苞片”相对简化,其发育过程与雌花中的相似,与叶的发育过程明显不同,因此也应该为花被片而非苞片。连香树最外轮的两朵花的雄蕊原基刚发生时为半环状突起,其后产生凹陷,分为4~6个雄蕊原基,第三朵花的情况与之相似,由单个雄蕊组成的雄花在早期的发生上为单独发生,雄蕊原基为半球形突起。花药开裂方式为纵裂。3叶的形态发生与发育在连香树的长枝上,两枚对生的叶原基在芽的边缘产生。起初叶原基为三角状的突起,顶部稍圆。随后叶原基的顶部和边缘发育较快,边缘内卷形成对折时,在每个叶原基基部两侧出现两个突起,即托叶原基。随着叶和托叶的发育,叶原基的顶端膨大,成为叶片先端的一个腺齿。当叶片先端的腺齿继续发育时,叶侧面的边缘也出现多个腺齿。叶从芽中伸出后不久,腺齿在大小和形态上已无明显的差异,其表面可见许多不规则的凹陷。当叶趋于成熟时,腺齿表面变得光滑,呈囊状贴生在叶的边缘。幼叶从芽中伸出后不久,托叶脱落。连香树短枝上叶的发育情况与长枝类似。4次生木质部中的导管分子导管分子在横切面上为多角形,较长,直径较小;导管分子与木质部其它分子的接触可分为两种类型:导管分子间相接(端壁-端壁、端壁-侧壁、侧壁-侧壁)和导管分子与木质部薄壁组织细胞相接(导管分子侧壁-射线细胞、导管分子侧壁-木薄壁细胞)。其中端壁穿孔板有梯状穿孔板和部分横隔发生分叉的过渡类型的穿孔板;侧壁上存在典型的侧壁梯状穿孔板、侧壁网状穿孔板和侧壁网状—梯状混合型穿孔板。导管分子侧壁穿孔板的出现,加强了植物体水分的横向运输,使植物更适应环境。5解剖结构根的初生结构为三原型,其它结构类似于一般双子叶植物。茎的初生结构中多个维管束排列成环状,维管束之间的界限不明显,次生结构中射线为单列或多列异型射线,其它结构类似于一般双子叶植物。长枝的节部结构为3隙3迹,短枝的节部结构为单隙3迹。叶柄的维管束由近轴端到远轴端经历了分离-联合-分离的变化;叶表皮细胞不规则,气孔器为放射状细胞型;叶边缘具囊状腺齿。花序梗的结构与茎的初生结构相同。雌花序中最外轮两朵花的两枚花被片具2~3条维管束,内轮的花被片具1~3条维管束;花序轴中有2条维管束进入心皮,随后这2条维管束发生分支形成4条维管束,远轴的2条成为腹缝线维管束,近轴的2条维管束汇合形成背缝线维管束。柱头上具单细胞乳突。雄花序中花被片具2条维管束,花丝具1条维管束。6关于连香树科的系统位置根据连香树科植物花部器官的发生与发育、叶的发生与发育、次生木质部导管分子穿孔板的类型,结合连香树科植物的形态特征,以及与以前相关资料的比较,我们认为,连香树科可能与基于形态学分类学中的昆栏树科、水青树科和领春木科亲缘关系较远,而更接近于金缕梅科、交让木科和八角枫科,这一点与分子系统学的观点相吻合,因此我们认为将连香树科置于核心真双子叶类群的虎耳草目中是合理的,但该科是一个相对原始的木本核心真双子叶植物类群。与此同时,连香树科花的结构和花的形态发生与发育的过程与传统分类学中的近缘植物以及APG学说中涉及的近缘植物都不同,显示了连香树科植物在系统发育中的孤立性和独特性。
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