异交率、遗传结构和种子萌发揭示的杂草稻适应进化

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杂草稻(weedy rice,Oryza sativa L.f.spontanea)是近年来在世界各地爆发并严重威胁水稻生产的主要稻田杂草。杂草稻具有遗传多样性丰富、竞争能力和适应性强的特点。杂草稻与亚洲栽培稻(Oryza sativa L.)属于同一生物学种,互相间能发生基因漂移,栽培稻向杂草稻的基因漂移可能改变杂草稻对农田生境的适应性,特别当带有明显选择优势的作物基因(如:转基因)渐渗进入杂草稻居群,可能提高杂草稻的适应能力,带来更严重的杂草问题。研究杂草稻发生基因漂移的程度及其对杂草稻遗传变异以及适应性的影响,将增加对杂草稻进化的理解,了解异交和基因渐渗对杂草稻进化和适应性的影响,为杂草稻预防和控制提供科学依据。本次研究综合运用分子标记分析、混合交配模型分析、种子休眠性检测等技术和方法,研究了异交率对杂草稻遗传多样性和遗传结构的影响,为了分析基因漂移对杂草稻适应性的影响,研究了杂草稻的重要适应性状一种子休眠性和萌发适应性,通过以上研究来探讨杂草稻的适应性进化。研究主要结果如下:(1)混合交配模型分析结果表明,杂草稻异交率相对较低,11个居群平均多位点异交率tm=4.1%,平均单位点异交率ts=2.9%,不同杂草稻居群间异交率存在明显差异(tm=0.4-11.7%)。异交率的存在表明杂草稻能够通过基因漂移获得栽培稻的基因。(2)杂草稻遗传多样性水平高(GD=0.635),不同居群间遗传多样性水平有明显变异;居群间遗传分化显著(Fst=0.52),遗传分化程度与地理距离之间呈显著相关(Mantel test,r2=0.734.P<0.001);杂草稻居群异交率与居群观察杂合度(Ho)相关(r2=0.783,P<0.001);检测到栽培稻向杂草稻的基因漂移,并发现杂草稻居群遗传结构与栽培稻居群的遗传结构存在相关性(Mantel test,r2=0.253,P=0.004),表明栽培稻的基因渐渗能够影响杂草稻的遗传分化。(3)分布在温带地区的杂草稻种子休眠性弱或不具有休眠性,种子成熟收获6天后萌发率为87%,而作为对照材料的来自热带地区的杂草稻种子在同一条件下萌发率仅为9%,表现出很强的休眠性;没有发现杂草稻种子诱导产生二次休眠;杂草稻种子越冬存活率超过30%,提示这些不具有休眠性的杂草稻可能通过其它机制调节种子萌发。(4)不同纬度杂草稻居群种子萌发的必需温度(萌发率>10%的温度)存在差异,且与纬度相关(r2=0.672,P<0.001);与居群分布地区生境温度的比较发现,萌发必需温度高于生境温度约2-3℃,且与其生境温度相关(Student t-test,t=0.272,d.f=20,P<0.05)。这些结果表明,中国温带稻区不具有休眠性的杂草稻种子萌发对温度的需求发生了纬度分化,这种机制可以避免杂草稻种子在不利环境中萌发,具有适应性意义。本研究发现异交能够提高杂草稻居群的杂合度,可能进而影响杂草稻的遗传多样性和进化潜力。栽培稻的基因渐渗对杂草稻居群遗传结构产生了影响,杂草稻可能通过基因渐渗获得适应性性状。以种子萌发适应性为例的研究表明,中国温带地区不具有休眠性的杂草稻为适应不同环境,其种子萌发对温度的响应发生了适应性进化,这种进化可能与栽培稻的基因渐渗有关。本研究结果有助于阐明作物基因的渐渗对其同种或近缘种杂草适应性进化的影响,同时对杂草稻的预防和控制也有重要意义。
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