认知灵活性是认知控制的一个重要特点,它指的是我们能够根据外界环境以及内部状态的变化,准确、迅速的调节自身的想法和行为的能力(Armbruster,Ueltzh?ffer,Basten,&Fiebach,2012;Scott,1962)。认知灵活性在我们的日常生活、儿童的认知发展、以及对一些疾病(如强迫症)的病理学研究中都起着非常重要的作用。虽然认知控制的某些机制能够促进认知灵活性,然而,至今我们仍不清楚灵活的认知表现到底是如何实现的。Braver和同事们提出了认知控制的双重控制机制模型,即主动性控制和反应性控制。他们的研究发现,针对不断变化的任务要求或者内部状态,个体可以通过灵活地调节不同认知控制模式的方式实现认知上的灵活性(Todd S Braver,Paxton,Locke,&Barch,2009)。比如,某些条件下,个体采用主动性控制可能更有利于行为表现,而在其他条件下,采用反应性控制则对行为反应更有帮助。已有研究表明个体的动机会影响个体认知控制模式的转换:相比基线条件,个体在奖励条件下更倾向于采用主动性控制的模式。值得注意的是,认知神经科学领域的研究者们也比较关注动机与认知控制的关系,而大脑网络间如何相互作用实现奖励对个体认知控制能力的影响是其中一个重要课题(M.Botvinick&Braver,2015),但是我们至今仍对其背后的神经网络活动知之甚少。从脑网络的角度出发,我们能更好的了解不同脑区的同步性活动模式,理解这些不同脑区间的动态变化关系,洞悉不同脑区是如何相互作用以调节相应的认知控制模式的(Papo,Buldú,Boccaletti,&Bullmore,2014)。因此,在研究1中,我们采用AX型连续操作测试(AX-Continuous Performance Task,AX-CPT),结合功能磁共振成像技术,考察了奖励能否通过调节脑网络的激活促进主动性控制。首先,我们考察了被试采用主动性控制策略与反应性控制策略的倾向性,结果表明奖励可以促使个体更多的采用主动性控制策略。然后,我们用独立成分分析分离出某些脑网络,并计算了这些脑网络的时间序列与任务序列的相关性,发现凸显网络的时间序列和任务序列有显著的正相关关系。并且,凸显网络的激活强度与被试的任务表现有显著的正相关关系。其次,我们探究了奖励、凸显网络的激活强度、以及主动性控制三者间的关系。结果表明奖励可以调节凸显网络的激活与主动性控制的关系—在奖励的条件下,凸显网络的激活和主动性控制的行为指标正相关,但是二者在基线水平则没有相关关系。最后,我们考察了奖励,试次类型,以及凸显网络的激活三者间的关系。结果显示,在奖励条件下,凸显网络对需要采用主动性控制试次的激活强度会提升,但是对需要采用反应性控制试次的激活强度不会提升。这些结果说明,奖励可能通过凸显网络的激活使个体能够灵活地启用主动性控制的认知控制模式。另一方面,线索-任务转换范式(cued task-switching paradigm)是研究认知灵活性的经典范式,任务要求被试在两个或者更多的任务中频繁转换。一般而言,相比重复试次,被试在转换试次的表现都会更差(更长的反应时和更高的错误率),这一现象被称为“转换代价”。研究者认为,在线索阶段大脑对目标和相应任务要求的准备性或预测性激活反映了主动性控制的成分。另外,有研究者指出任务转换时主动性控制和反应性控制可能都对认知灵活性起着重要作用,二者在执行任务时达到一种动态平衡。然而,至今我们仍不清楚:当任务转换时,自上而下的主动性控制和自下而上的反应性控制的神经机制,以及两种神经机制是否共同促进了灵活的行为表现。此外,前人一般认为额顶网络参与主动性和反应性控制的加工,但是我们前一个研究并没有发现额顶网络的结果,并且至今仍不清楚额顶和刺激加工脑区如何通过相互作用促进行为灵活性。因此,在研究2中,我们通过计算动态因果模型中额顶脑区与刺激加工脑区间的有效连接,考察了任务转换是如何调节自上而下的主动性控制和自下而上的反应性控制进而作用于行为灵活性。首先,我们进行了常规的单体素的广义线性模型分析,对比了任务过渡(任务转换vs.任务重复)时大脑的不同激活。结果发现,额顶脑区在任务转换试次比任务重复试次的激活更强,而枕叶视觉皮层在任务重复试次的激活更强。然后,我们采用动态因果模型的分析方法对这些脑区建立了一系列模型,并计算验证了与我们的数据最符合的模型。其次,我们分别对任务重复和任务转换条件下各自最终“获胜”的模型(最有可能的模型)内的参数进行单样本t检验以验证这些脑区间的有效连接是否显著大于或小于零。最后,我们考察了任务转换是否会调节额顶和刺激加工脑区间的有效连接。结果显示,相比于任务重复条件,任务转换条件下的后部顶叶皮层到视觉皮层自上而下的连接出现了显著的降低,而从视觉皮层到额叶眼动区自下而上的连接出现了显著的提高。此外我们发现,任务转换调节的额顶和视觉区间的有效连接与行为的转换代价有相关关系。这些结果表明,额顶与刺激加工脑区自上而下的主动性控制和自下而上的反应性控制可能共同作用于灵活的认知表现。虽然上一个研究发现额顶等脑区参与了任务转换的加工过程中,但是上一个研究以及很多前人的结果都是基于单体素的分析方法,此方法不能直接验证线索阶段是否能表征不同的任务。其次,不同的认知加工(例如规则的复杂性或者技能的获得等)都能够影响神经编码(Koji Jimura,Cazalis,Stover,&Poldrack,2014;A.Woolgar,Afshar,Williams,&Rich,2015),任务转换与任务重复是否能够调节对不同任务的神经编码至今仍无从得知。我们针对这些问题提出了两个完全对立的假设:第一个假设是,相比任务重复,任务转换会减弱神经编码的灵活性。这是因为,行为上任务转换所造成的转换代价,可能是由于不灵活的神经编码引起的,即神经对新任务编码的不稳定或者前一个任务的残留激活,都有可能造成转换时的任务编码不够灵活,进而造成行为上转换试次的表现变差,即转换代价。相反的,第二个假设是,与任务重复对比,任务转换会增强不同任务神经编码的灵活性。这是因为,为了克服前一个任务所造成的干扰(即前摄抑制),或者为了建立对新任务的准备状态,都需要更强的认知控制的参与,而更强的认知控制可能会体现为更深、更灵活的神经编码(Waskom,Kumaran,Gordon,Rissman,&Wagner,2014;Alexandra Woolgar,Hampshire,Thompson,&Duncan,2011)。为了验证这些假设,在研究3中,我们采用线索-任务转换范式,结合任务态功能磁共振成像技术,考察了任务转换和任务重复是否可以调节神经表征。在数据分析过程中,我们首先用功能磁共振数据的多体素模式分析,鉴别出了能够准确区分(正确分类)两种任务的脑区,结果发现包括额顶以及一些刺激加工的脑区。接着,基于这些感兴趣区,进一步比较了任务转换试次和任务重复试次对不同任务神经表征的分类和鉴别能力(分类准确率和到超平面距离)。结果发现,相比任务重复试次,任务转换试次对不同任务分类的准确率更低,样例到超平面的距离也更近。这些结果可能表明了个体在任务转换试次对不同任务的神经编码更差、更不灵活。虽然前人对转换代价已有一定的研究,并给出了较为合理的解释。但是,我们至今仍不清楚大脑如何对任务进行灵活的动态化神经编码,以及这种编码如何促进或者支持试次间灵活的任务转换。此外,虽然前人发现额顶和刺激加工脑区能表征不同的任务,但是他们并没有研究这些脑区在试次到试次(trial-to-trial)的动态任务设置重组过程中所起到的作用。另外,前文研究3中已经发现任务转换会使额顶等脑区神经表征的灵活性变差,于是接下来的研究进一步验证了神经表征的灵活性是否可以调节行为灵活性。具体地说,在研究4中,我们同样采用线索-任务转换范式,研究了额顶等脑区对不同任务动态适应性的灵活表征,以及这种表征与灵活的行为表现间的关系。首先,我们计算了每相邻两个试次的神经模式的相似性,这种相似性代表执行相邻试次的两个任务时神经反应的相似性。因为在任务转换时,相邻试次更高的表征相似性可能意味着前一试次对后一试次更强的干扰,如果大脑能较好的克服这种干扰(较低的相似性),则可能意味着转换试次较强的表征灵活性;在任务重复时,相邻试次更高的表征相似性可能意味着前一试次对后一试次更多的信息保留,而更多的信息保留(更高的相似性),可能意味着重复试次较强的表征稳定性。所以,我们认为这一指标可以从侧面反映个体在执行任务时神经表征上的灵活性或者稳定性。通过与转换试次的配对样本t检验,我们发现重复试次中相邻试次的模式相似性更高。然后,我们进行了二阶重复与一阶重复,以及二阶转换与一阶转换的对比分析。结果发现,二阶重复比一阶重复时的模式相似性更高,同时二阶转换也比一阶转换时的模式相似性更高。最后,我们分别计算了任务重复试次和任务转换试次中,相邻试次的表征相似性和反应时的相关系数。结果发现,在任务重复试次,相邻试次的表征相似性和行为表现正相关;相反,在转换试次,相邻试次的表征相似性和行为表现呈现负相关关系。这些结果表明,额顶以及刺激加工脑区是动态适应性编码的基础,并且能够在试次水平灵活的表征不断变化的任务信息,而这种对不同任务灵活的神经编码可以调节行为灵活性。此外,前人对转换代价提出了两种不同的解释,至今还没得到统一的认识。任务设置干扰理论认为,转换代价是由任务转换时前一试次的任务设置干扰所引起的,虽然前一任务已经结束,但它的持续性或残余的激活会造成对当前任务的干扰,转换代价反映了克服这种干扰所需要的时间;任务设置重组理论认为,任务转换时新的任务需要重新组织任务设置,而这种重新组织任务设置所耗费的时间造成了转换代价。前文研究4我们考察了额顶脑区对任务的神经表征的灵活性(稳定性)是否可以调节个体行为表现的灵活性。然而,我们还不了解任务过渡(任务重复vs.任务转换)时额顶等脑区灵活的神经表征具体是如何实现的?是否与行为上的转换代价类似:神经表征的任务设置干扰阻碍了任务设置重组的过程?因此,在前人理论和上文研究的基础上,我们提出了几个相应的模型,并根据研究中数据的统计结果,判断了哪一个模型更符合实际的情况。详细的说,在研究5中,我们采用线索-任务转换范式结合任务态功能磁共振数据的表征差异性(1-表征相似性)分析方法,考察了当任务转换或者任务重复时额顶脑区灵活的神经表征具体是如何实现的,验证了任务设置干扰和任务设置重组如何调节这些脑区的神经表征。首先,我们计算了四种不同试次类型之间的表征差异性,并对比了这些表征差异性的相对大小。然后,我们用表征差异性探索了任务表征在每个试次内的变化,对比了线索刺激和目标刺激出现时的多体素的反应模式。结果发现,不同试次类型间的表征差异性符合我们的模型和假设:(1)阐明了任务转换时任务设置干扰阻碍任务设置重组的过程,并为这一假设提供了神经学证据;(2)任务设置的神经表征在表征空间内移动,逐渐远离对前一任务的表征,转而增强了对重组的、当前相关的任务的表征。综上所述,本文从两个方面研究了认知灵活性的神经机制:第一,个体可以通过调节不同的认知控制机制(主动性控制vs.反应性控制)实现灵活的认知表现;第二,任务过渡(任务重复vs.任务转换)时,额顶等脑区对不同任务的动态适应性的灵活编码可以调节行为灵活性。研究发现,奖励可能通过调节凸显网络的激活促进个体更多的采用主动性控制的认知策略。在任务转换时,灵活的行为表现受到自上而下的主动性控制和自下而上的反应性控制的共同影响。并且,任务转换会减弱额顶等脑区对不同任务编码的灵活性;额顶等脑区对不同任务的动态适应性的灵活编码与表征可能是灵活的行为的神经基础,而这些脑区灵活的神经表征可能受到任务设置干扰和任务设置重组的共同影响。