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化学通讯在动物的生存和繁殖中起了重要的作用。气味包含了大量社会与性(sociosexual)的信息,如种、性别、年龄、遗传背景、繁殖状态、健康状况、社会等级等。与昆虫相比,高等动物化学信号的研究非常有限。即使在生命科学研究中使用最多、化学通讯研究最深入的小鼠(小家鼠Musmusculus)和大鼠(褐家鼠Rattusnorvegicus)中,其气味的成分组成及气味分子(在此特指挥发性成分)如何编码信息,都不十分清楚。尤其,鸟类的化学通讯长期以来不被重视,最近的越来越多的证据表明化学通讯在鸟类中也起到调节行为的作用,有必要开展有关研究。另外,作为最古老的通讯方式,化学通讯在各个动物类群中应该有很大的相似性,不同类群的化学信号的化学特性和研究方法可以相互借鉴。 本论文围绕与进化和生态上的重要问题-性识别和性选择(配偶选择及性竞争)有关的气味信息分子[种内化学信号称为信息素或外激素(pheromone)]组成特点及功能,以小鼠和大鼠为主要研究对象,利用气谱质谱联用及行为测定,在原有的鼠类化学通讯研究的基础上,开展进一步工作;同时,在鼠类研究方法的基础上,探索鸟类的化学信号成分和功能;最后,利用类似方法对研究较为透彻的昆虫-果蝇的信息素进行再分析,验证果蝇性识别和配偶选择有关的化学信号组成特点以及我们研究方法的可靠性和通用性。 我们主要研究内容和研究结果如下: 第一、亲属识别和近交回避与信息素组成的关系(大鼠):以BN和Lewis两个近交品系的大鼠为实验对象,发现对于BN雌鼠,Lewis雄鼠尿液气味吸引力大于BN雄鼠;这两个品系的雄鼠尿液和包皮腺的挥发气味成分的种类完全相同,气味组成存在显著差异,尿液的2-庚酮(2-Heptanone)和4-庚酮(4-Heptanone)在Lewis中的比例高,而二甲基砜(Dimethylsulfone)和4-乙基苯酚(4-Ethylphenol)在BN中的比例高;改变这四种成分在尿液的比例,能改变BN雌鼠的气味偏好。说明亲缘关系的信息是通过关键气味成分的比例的变化来编码的。 第二、信息素的遗传特点(大鼠):将BN和Lewis进行交叉繁殖,发现杂交后代信息素成分含量基本处于两纯品系之间,对于BN雌鼠,Lewis雄鼠尿液的吸引力大于杂交系;对于Lewis雌鼠,BN雄鼠的吸引力大于杂交系。杂交雌鼠对尿液的选择要少于纯品系组,进一步说明亲属识别、近交回避与化学信号的关系。 第三、雌性信息素的可能成分(大鼠和小鼠):目前已经鉴定的鼠类信息素多为雄性信息素,对雄鼠有强烈吸引作用的雌性信息素一无所知。通过分析性别差异、性成熟过程和动情周期有关的气味成分的变化特点,成功地鉴定出一个新的大鼠雌性信息素成分,二甲基砜(Dimethylsulfone);发现小鼠一些候选的雌性信息素成分,2-庚酮(2-Heptanone)、5-庚烯-2酮(5-Hepten-2-one)、3-醛基吲哚(Indole-3-carboxaldehyde)等。 第四、社会胁迫、配偶竞争和信息素(大鼠):我们发现长期的猫尿刺激能显著改变雄性大鼠的信息素含量和性吸引力,猫尿刺激组的角鲨烯含量显著高于兔尿刺激组,而性吸引力显著小于兔尿刺激组。说明捕食风险的存在,使雄鼠的配偶竞争和性吸引能力降低。 第五、攻击异常与社会等级和信息素的关系(基因敲除小鼠):性信息素的变化能真实地反映遗传缺陷,我们发现5-羟色胺缺失的小鼠攻击性强,一些重要的信息素成分(1R,5S,7R)-7-乙基-5-甲基-6,8-二氧双环[3.2.1]辛-3-烯(R,R-3,4-dehydro-exo-brevicomin)、E-β-法尼烯(E-β-farnesene)和E-α-法尼烯(E,E-α-farnesene)却没有像正常优势鼠一样升高,其他生理指标和行为表现也与正常优势鼠不同。说明异常(如某些精神疾病)的攻击行为增强,不会导致性选择有关的性信号以及配偶竞争能力的增强。 第六、鸟类尾脂腺产生气味信号的化学基础[两个品系家鸡,两姊妹种(siblingspecies)的太平鸟]:在家鸡中,尾脂腺中存在年龄、性别、品系、季节间显著差异,这些差异受到性成熟、繁殖状态的影响;通过比较分布区存在重叠的两个姊妹种-大太平鸟和小太平鸟的尾脂腺成分,发现气味成分种类无性别和种间差异,但是组成比例在种间显著不同,说明鸟类的尾脂腺的挥发性成分的组成比例的变化与生理状况、种内的遗传分化与亲缘种种间分化存在紧密相关性,可能传递了嗅觉信息。 第七、果蝇性信息素和近缘种信息素分化的再分析:在以往研究的基础上,运用同样的,从黑腹果蝇和拟果蝇鉴定出五十多种体表化合物,并进行了同种性别间和两个近缘种之间化学信号的比较,与前人的研究结果一致。 我们的研究表明:(1)无论鼠类、鸟类、还是果蝇,种内和以及近缘种之间以相同成分不同比例来编码遗传信息;(2)雌性信息素成分一般为雌雄共有,但在雌鼠中的比例显著高于雄鼠,并与内分泌状态密切相关;(3)社会压力(捕食风险和社会等级)导致性信息素含量变化,从而改变配偶竞争能力;通过异常的攻击行为建立优势社会等级,不能使性选择的化学信号和性吸引增强;说明化学信号在生态适应中有重要作用。