蜡蝉总科昆虫口器、触角感器及肩板的超微形态研究(半翅目:头喙亚目)

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蜡蝉总科Fulgoroidea是半翅目Hemiptera、头喙亚目Auchenorrhyncha中的重要类群,目前全世界已知21科13,000种,分布在世界各大动物地理区,该类群中有许多种类是农林业生产上的重要害虫,常带来严重的经济损失。目前该类群的系统发育研究仍存在很多问题,很多科的系统发育关系仍有较大争议,亟需寻找多方面的证据进行深入研究。因此,本研究选取该类群16科52属的61个代表种,还选择了沫蝉总科Cercopoidea、角蝉总科Membracoidea、红蝽总科Pyrrhocoridea及蝽总科Pentatomidea的代表种类作为外群,采用扫描电子显微镜技术,对以上类群的触角、口器及肩板的形态超微形态进行了比较研究,探讨了上述器官的形态、功能分化及其系统学意义。在此基础上对该总科的系统发育关系进行了分析。主要研究结果如下:1.口器:半翅目昆虫口器为典型的刺吸式口器,由上唇、下唇、两个上颚口针和两个下颚口针嵌合组成的口针束共同构成。分节的下唇包被在口针束外,在腹面可见一条明显的下唇沟,下唇表面分布有感器,主要是刺形感器,部分对称排列于下唇沟的两侧,部分着生于下唇的顶端;上唇着生在前唇基上,覆盖着部分下唇沟,两个下颚口针的两侧紧贴着两个上颚口针,下颚口针靠联锁嵌合在一起,形成食物道和唾液道;上颚口针在末端有一些脊状突起,在上、下颚口针内部有树突道存在。口器的结构和特征在不同亚目、科、属间存在差异,主要表现在上唇表面的突起和褶皱的形态和分布及其上感器的有无,下唇感器种类、形态、数量与分布,唇尖感器的分布、类型和数量,上颚口针末端脊状突起的形态与数量,下颚口针的连锁机制,树突道的数量等方面。(1)蜡蝉总科:上唇通常简单,覆盖在下唇部分的唇沟上方,有些类群上唇外缘具明显的板形延伸或具刺形感器;下唇常分为三节,也有四节和五节的情况。蜡蝉总科昆虫下唇近末端都有亚唇尖感器,但感器的形态、位置和数量在不同科间有一定差异。唇间感觉区分为两个背感觉区和两个腹感觉区,其上感器种类、数目和位置在科间有差异。蜡蝉总科昆虫的上颚的脊状突数量少且较平坦,有三个口针联锁,口针树突道的数量稳定,每个上颚口针具有一个较大的树突道,每个下颚口针具有两个较小的树突道。(2)角蝉总科:下唇三节;上颚口针末端具五个脊状突,下唇尖每侧感觉区有分为前后两个感觉区,每个前感觉区具一个刺形感器和八个锥形感器,后感觉区分布有两个刺形感器和两个锥形感器。(3)沫蝉总科:下唇三节;上颚口针末端腹缘锯齿状,具五个脊状突。下唇尖每个侧叶感觉区分为前后两个,每个前感觉区和后感觉区的感器种类、数目和位置在科间有差异。(4)异翅亚目Heteroptera:下唇四节,表面有大量的刺形感器和不同亚型的锥形感器,锥形感器的亚型种类、数量和分布在红蝽总科和蝽总科有差异;上颚口针末端腹缘锯齿状,具明显的脊状突。下唇尖有两个侧板和一个端板,每个侧板和端板上感器种类、数目和位置在总科间有差异。2.触角:半翅目昆虫触角由柄节、梗节和鞭节三部分构成。蜡蝉总科和沫蝉总科昆虫鞭节细长,基部具膨大感觉区,角蝉总科昆虫鞭节具多个亚节,异翅亚目中红蝽总科的鞭节由两个亚节组成,蝽总科鞭节由三个亚节组成。(1)蜡蝉总科:触角上有七种感器,不均一地分布在触角各节上。其中柄节上有刺形感器、一个钟形感器及一个B(?)hm氏鬃;梗节表面分布有刺形感器、毛形感器、不同形式的板状感器以及一个钟形感器;鞭节基部鼓起的感觉区上分布有三个锥形感器或者一个刺突和一个复杂的布氏器。板形感器可为刚毛状、星状、锯齿状、折叠四叶草状和圆形扁平板状,不同类群具有不同类型的板形感器,且同一类型的板形感器在不同类群中结构也有差异。不同类群的布氏器开口外壁也呈现不同形式。(2)角蝉总科:柄节和梗节粗短,其上分布许多鱼鳞状突起;梗节近端部着生零星刺形感器;鞭节近基部有四个腔锥形感器和两根刺形感器,其余亚节上均无感器存在。(3)沫蝉总科:柄节和梗节粗短,柄节表面有大量表皮突和零星锥形及刺形感器;梗节表面密布鳞状突起和少量刺形感器,梗节顶端凹窝的褶皱间具少量腔锥形感器。鞭节基部鼓起的感觉区表面分布大量的腔锥形感器,腹面有一个大的锥形感器。(4)异翅亚目:红蝽总科和蝽总科触角感器多集中在鞭节,触角上有四种感器,B(?)hm氏鬃仅分布于柄节基部,锥形感器主要分布在柄节和鞭节。红蝽总科触角毛形感器数量最多,主要分布在鞭节,刺形感器主要分布于柄节和梗节;蝽总科刺形感器数量最多,各节均有分布,但主要分布在鞭节上,毛形感器主要分布于鞭节的后两个亚节。3.肩板:蜡蝉总科肩板由骨片和基部臂组成,不同科间肩板形态差异较明显。大多数蜡蝉总科昆虫的骨片较小,基部臂三角形膜质,与骨片近平行生长,而广翅蜡蝉肩板骨化,基部臂骨化粗长,与骨片垂直。4.系统发育:本论文对蜡蝉总科系统发育关系进行了研究,研究结果支持蜡蝉总科的单系性,在蜡蝉总科内,袖蜡蝉科是相对原始的类群;象蜡蝉科是一个单系群;颜蜡蝉科、蜡蝉科和璐蜡蝉科聚为一支,其中颜蜡蝉科最先分化出来,蜡蝉科和璐蜡蝉科互为姊妹群;颖蜡蝉科的种类未能聚为一支,该科可能为并系群;蚁蜡蝉科处在支序图的近端部,广蜡蝉科位于分支的端部,是较为进化的类群,蛾蜡蝉科和广蜡蝉科为姊妹群。
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