【摘 要】
：
花药角质层和花粉外壁是开花植物花药的两个重要脂质层,它们确保花粉的正常发育和花粉-柱头的相互作用,使植物能成功受精并产生种子。花药角质层和花粉外壁的形成过程中,共享一些脂质生物合成和跨四层花药壁的脂质运输的代谢途径。植物如何平衡这些脂类物质的合成和分配,从而促进两个脂质层的正确形成,以及其对应的分子机制,目前均尚不清楚。本研究在玉米EMS突变体库中筛选出一个核雄性不育（Genic male ste
【基金项目】
：
国家自然科学基金； 国家重点研发计划；
论文部分内容阅读
花药角质层和花粉外壁是开花植物花药的两个重要脂质层,它们确保花粉的正常发育和花粉-柱头的相互作用,使植物能成功受精并产生种子。花药角质层和花粉外壁的形成过程中,共享一些脂质生物合成和跨四层花药壁的脂质运输的代谢途径。植物如何平衡这些脂类物质的合成和分配,从而促进两个脂质层的正确形成,以及其对应的分子机制,目前均尚不清楚。本研究在玉米EMS突变体库中筛选出一个核雄性不育（Genic male sterility,GMS）突变体pksb,通过图位克隆的方法鉴定到了育性控制基因ZmPKSB,该基因编码一个Ⅲ型聚酮合酶（Polyketide synthases,PKS）,在体外能连续缩合脂酰辅酶A和丙二酰辅酶A产生四酮α-吡喃酮。PKS通常与四酮α-吡喃酮还原酶（Tetraketide α-pyrone reductase,TKPR）共同参与花粉壁孢粉素前体的生物合成。本研究进一步通过CRISPR/Cas9技术在玉米中创制了ZmTKPR1-1和ZmTKPR1-2的单/双基因突变体。然后综合运用细胞学、分子生物学、生物化学及角质/蜡质测定等技术对ZmPKSB、ZmTKPR1-1和ZmTKPR1-2的功能进行了研究,解析了其在玉米花药和花粉发育过程中的作用机制。主要结果如下:1、细胞学观察结果表明,玉米雄性不育突变体pksb的绒毡层降解延迟,乌氏体增大,花药角质层致密,但花粉外壁变薄,最终导致完全的雄性不育。基于基因精细定位、图位克隆及基因功能验证,确定了pksb雄性不育突变体的育性控制基因Zm00001d019478（ZmPKSB）。2、系统进化树和微共线性分析表明,在多种植物中ZmPKSB及其直系同源基因的结构和功能均相对保守。ZmPKSB具有聚酮合酶功能,能以脂肪酰辅酶A为起始底物,生产三酮和四酮α-吡喃酮,其活性依赖于催化三联体。3、ZmPKSB在S8b至S9-10时期的玉米花药中特异表达,表达峰出现在S9时期,并被转录因子ZmMYB84直接激活。此外,ZmMYB84的功能丧失也导致花药角质层更致密,花粉外壁更薄,与pksb突变体表型相似。通过分析9个孢粉素相关基因和9个角质、蜡质相关基因的在pksb突变体和myb84突变体花药中表达变化,以及测定2个突变体花药中角质和蜡质的含量的变化,确定了 ZmMYB84-ZmPKSB调控模块通过改变孢粉素、角质和蜡的生物合成和运输相关基因的表达,进而调控了花药角质层和花粉外壁形成之间的脂平衡。4、玉米ZmTKPR1-1和ZmTKPR1-2是拟南芥AtTKPR1和水稻OsTKP1R1同源的基因。采用CRISPR/Cas9基因编辑技术同时突变ZmTKPR1-1和 ZmTKPR1-2,确定了 ZmTKPR1-1和 ZmTKPR1-2 为控制玉米花药/花粉发育GMS基因,且在雄性育性方面具有冗余作用。细胞学观察表明,zmtkpr1-1/zmtkpr1-2双突变体的绒毡层降解延迟,乌氏体变小,花药角质层和花粉外壁变薄,小孢子降解,最终表现为完全的雄性不育。5、ZmTKPR1-1和ZmTKPR1-2为花药特异表达的GMS基因,ZmTKPR1-1在S7和S9时期有两个表达峰,ZmTKPR1-2在S9时期表达最高;ZmTKPR1-1和ZmTKPR1-2均定位于细胞核和内质网;转录因子ZmMYB84能够结合ZmTKPR1-1和ZmTKPR1-2的启动子并激活它们的表达。6、ZmTKPR1-1和ZmTKPR1-2具有四酮α-吡喃酮还原酶活性,其活性不仅依赖于催化中心的Ser、Tyr和Lys,NADPH结合位点的Trp对酶的活性同样重要,ZmTKPR1-1体外酶活性明显强于ZmTKPR1-2。7、ZmPKSB、ZmTKPR1-1和ZmTKPR1-2在内质网中以蛋白复合体的形式,对玉米花药发育发挥作用。综上,本研究揭示了植物花药苯丙烷代谢途径中ZmPKSB、ZmTKPR1-1和ZmTKPR1-2基因调控玉米花药/花粉发育的分子机制。这些发现对花药角质层和花粉外壁形成过程中脂质代谢平衡提供了新的见解,并为进一步理解植物育性形成过程提供新的思路。
其他文献
胺类物质是垃圾处理、石油化工等行业的典型恶臭污染物之一,具有极低的嗅觉阈值,浓度低但恶臭贡献极大。实现胺类物质快速准确在线监测,对恶臭污染的识别、溯源和治理具有重要意义。然而,当前胺类物质的气体传感器难以达到在线监测所需灵敏度。此外,环境中胺类物质有多种同系物共存,进一步增大了准确识别的难度。通过静电纺丝制备高比表面积的聚苯胺纤维对胺类物质具有较好的气敏检测性能,但纤维表面用于调节溶液黏度而无气敏
随着机械产品的微型化进程,微冲裁已经成为了现代制造业,特别是电子工业批量生产超薄板状金属部件的重要手段。但迄今为止,其工艺设计仍高度依赖于既往生产经验,预研和参数优化多借助试验方法,低成本模拟分析难以得到有效推广。导致这一现象的根本原因是:传统力学模型无法反映微冲裁过程中多晶金属箔介观变形和韧性失效的微结构敏感性和尺寸相关性。亟需开发先进理论模型,对这些不可避免又十分关键的因素做出有效描述。鉴于以
超导体上临界磁场超越Pauli极限的现象和拓扑绝缘体中的量子自旋霍尔效应是目前凝聚态物理的两个热点。它们都是与电子自旋自由度密切相关联的,本质上属于可用Dirac方程来描述的相对论效应。同时,这些现象往往发生在强各向异性（或低维）的材料中,因此,强各向异性结构的影响不容忽略。作为一个有益的尝试,本论文从各向异性的Dirac方程出发对相关现象进行了研究。首先,我们将Dirac方程推广到正交各向异性的
蓝藻水华在世界各地的暴发呈增长趋势,其最主要的危害是产生并释放多种藻毒素,尤其是肝毒素,主要包括微囊藻毒素（Microcystins,MCs）和节球藻毒素（Nodularins,NODs）,对人类健康构成严重威胁。国内外对MCs生物降解研究较多,主要集中在降解菌的筛选、降解特性及mlr降解途径等方面,但从基因组及酶结构分析角度,全面深入研究肝毒素生物降解机理较少。本论文研究了鞘氨醇单胞菌USTB-
由于自然环境中普遍存在各种随机因素,在微生物的连续培养以及微生物的絮凝收集过程中难免会受到随机因素的影响.基于絮凝法收集微生物的机理,本学位论文构建并研究了几类随机微生物絮凝模型.主要利用随机微分方程理论、常微分方程理论,并结合数值模拟,研究了所构建的模型的全局动力学,得到了一些具有实际生物学意义的控制策略,观察到一些与确定性模型的动力学行为完全不同的随机动力学行为.本学位论文具体包含研究内容如下
提高禾本科作物产量是保障粮食安全的关键。在众多影响因素中,籽粒大小和粒重对谷类作物产量具有决定性作用。因此解析调控作物粒型、粒重的分子机理可以为作物高产品种的改良提供新的途径。近年来,许多参与调控水稻和玉米籽粒大小和粒重的基因以及与之有关的信号途径被发现。有报道指出乙烯作为一种重要的植物激素,与籽粒发育密切相关。鉴于乙烯信号往往通过下游乙烯响应因子（Ethylene response factor
考普特织物属於古代世界纺织的珍品。本文介绍它在染织纹样艺术方面的成就,并对它在不同时期中表现的不同风格进行了分析。
随着大飞机时代的到来,被称为飞机“心脏”的航空发动机需要向更高推重比、更高效和更安全的方向发展。在“十四五规划纲要”的100个重大项目中,燃气轮机和航空发动机的设计和制造被列于首位。热障涂层作为保护热端部件和提高热机效率的重要组成部分,直接与高温燃气接触,需要具有优异的隔热性、热稳定性、抗腐蚀性和耐磨性。氧化钇稳定氧化锆（YSZ）陶瓷材料具有优异的力学性能、较高的热膨胀系数、较好的隔热性能和热稳定
共价有机框架（COF）材料作为一种新兴的多孔材料,具有确定的晶态结构和功能可设计性,同时具有密度低、比表面积大、孔道有序等特点。近年来COFs在电催化CO2RR和电化学储能两个领域表现出了巨大的应用潜力。一方面,COFs材料作为非均相催化剂,当被用于电催化CO2RR时,可以克服均相电催化剂对有机催化体系的依赖、电子转移效率低和催化稳定性差等问题。COFs的结构多样性和可设计性为我们设计和探索高效的
随着数字化进程的深入，智慧校园的广泛建设，产生大量形式异构、内容繁杂的高校数字资源。高校数字资源在收集、检索查询上的功能缺失，导致档案关联度差，无法深度开发资源和信息共享。构建一种基于知识图谱的档案管理系统，解决高校档案管理过程中知识关联弱，档案价值挖掘程度低等问题，为高校档案智能管理提供新的思路。