【摘 要】
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中脑腹侧被盖区（ventral tegmental area,VTA）聚集了脑内主要的多巴胺（dopamine,DA）能神经元,被认为是大脑奖赏中枢。VTA DA神经元在动机信号（例如奖赏和厌恶）加工中的作用已被广泛研究。VTA是异质性核团,还含有30%的γ-氨基丁酸（GABA）能神经元,近来这些神经元的功能受到广泛关注。研究表明,VTA GABA神经元有两大亚类,一类为长投射的GABA能神经元,
【机 构】
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中国科学院大学(中国科学院深圳先进技术研究院)
【出 处】
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中国科学院大学(中国科学院深圳先进技术研究院
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中脑腹侧被盖区（ventral tegmental area,VTA）聚集了脑内主要的多巴胺（dopamine,DA）能神经元,被认为是大脑奖赏中枢。VTA DA神经元在动机信号（例如奖赏和厌恶）加工中的作用已被广泛研究。VTA是异质性核团,还含有30%的γ-氨基丁酸（GABA）能神经元,近来这些神经元的功能受到广泛关注。研究表明,VTA GABA神经元有两大亚类,一类为长投射的GABA能神经元,可以介导本能和习得性的恐惧。另一类作为中间神经元通过直接抑制VTA DA神经元活性和响应,在促进厌恶中发挥重要作用;两类均可接收广泛的输入,从而对价值信号（value signals）和显著性信号（salience signals）进行编码。例如腹侧终纹床核（The ventral of bed nucleus of the stria terminalis,BNSTv）到VTA的谷氨酸能投射促进厌恶反应。最新研究表明,VTA GABA能神经元能被厌恶性视觉刺激激活,并通过接收来自中脑核团上丘（superior colliculus,SC）的谷氨酸能（Ca MKIIα+）输入,介导飞逃回窝（flight-to-nest）的本能防御行为。本能防御行为除了逃跑（flight）、战斗（fight）,还包含逃避（avoidance）。然而Ca MKIIα::SC-VTA投射除了诱发本能逃跑反应,是否在厌恶回避中也发挥作用尚不清晰,有待深入探究。SC是可直接接收视网膜投射的结构,与检测生物显著性刺激（salience stimulation）有关。SC除了在基于视觉的本能恐惧防御反应中发挥关键作用,还在吗啡急性以及慢性暴露后均出现DNA甲基化水平减低,然而SC是否直接参与了阿片依赖形成的调控鲜有报道。前人研究发现阿片类物质例如吗啡会激活VTA GABA能神经元细胞膜上的μ型阿片受体,该受体是通过抑制VTA GABA能神经元活动,进一步“去抑制”VTA DA能神经元功能,使得机体产生强烈的奖赏效应。前述Ca MKIIα::SC-VTA神经环路可特异性激活VTA GABA能神经元,但激活Ca MKIIα::SC-VTA神经环路是否能扰动吗啡奖赏记忆的形成与提取有待进一步验证。因此,本文围绕“上丘—腹侧被盖区神经环路在吗啡奖赏记忆中的作用”展开研究。本项研究基于经典的评估动物奖赏与厌恶状态的实时位置偏好（Real-time place preference,RTPP）和条件位置偏好（Conditional place preference,CPP）行为范式,综合运用动物行为学检测结合免疫荧光染色、光遗传学等技术,对SC Ca MKIIα+神经元、Ca MKIIα::SC-VTA神经环路是否参与调控厌恶回避反应,是否能有效扰动吗啡CPP形成与提取进行探究。结果如下:1)反复腹腔注射吗啡连续四天后,SC及VTA脑区c-Fos表达升高;2)RTPP结果显示光遗传学激活SC Ca MKIIα+神经元时,降低了小鼠CPP得分。类似地,激活Ca MKIIα::SC-VTA神经环路时,降低了小鼠CPP得分;3)在经过连续三天的光遗传学激活Ca MKIIα::SC-VTA神经环路的条件化训练后,小鼠表现出习得性厌恶记忆,并且维持至少五天;4)反复腹腔注射吗啡连续四天,同时激活SC Ca MKIIα+神经元,结果显示激活SC Ca MKIIα+神经元显著降低了吗啡CPP得分;5)激活Ca MKIIα::SC-VTA神经环路同样能降低吗啡形成阶段CPP得分;6)在成功建立吗啡依赖小鼠模型后,连续三天激活Ca MKIIα::SC-VTA神经环路也显著降低了吗啡CPP得分。综上,我们的研究初步证实:SC及VTA脑区被慢性吗啡暴露所激活;SC脑区Ca MKIIα+神经元参与调控实时厌恶反应;Ca MKIIα::SC-VTA神经环路参与调控实时以及习得性厌恶反应;重复光遗传学激活SC Ca MKIIα+神经元抑制吗啡奖赏记忆形成;通过重复光遗传学激活Ca MKIIα::SC-VTA神经环路诱发的持续性厌恶反应,可以抑制吗啡奖赏记忆的形成与提取。我们的研究揭示了一条在厌恶反应中鲜有报道的兴奋性环路Ca MKIIα::SC-VTA神经环路,并精确地解析了这条神经环路在吗啡奖赏记忆形成与提取两个阶段的调控作用。这为研究厌恶动机以及吗啡成瘾的戒断治疗提供了新的实验依据和切入点。
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