低磷、酸铝胁迫下马尾松与粘盖乳牛肝菌的共生特征

来源 :贵州大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:engineer2007
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我国南方主要以酸性土壤为主,低磷和铝毒是酸性土限制植物生长的最主要的因子。铝在酸性土壤中极易被活化,活化后的铝极易与土壤中的磷结合使土壤磷的有效性降低,土壤营养更加匮乏。外生菌根(ectomycorrhiza,ECM)真菌普遍存在于森林生态系统中,并可与大多数林木形成互惠共生体,在促进林木生长、提高林木抗逆能力方面有重要贡献。基于ECM树种在酸性土环境中的普遍分布,我们推测ECM在帮助林木适应低磷和酸铝环境方面发挥了重要功能。目前有关ECM对低磷和酸铝环境(特别是两者复合胁迫)的适应机制(尤其是ECM真菌和ECM对低磷酸铝胁迫的代谢适应)很大程度上还是未知的。基于此,本研究以我国南方地区主栽树种——马尾松(Pinus massoniana)及其林下优势ECM真菌——粘盖乳牛肝菌(Suillus bovinus)为研究对象,综合形态学、生理学及代谢组学的方法与技术,研究了低磷、酸铝,以及低磷、酸铝复合胁迫对粘盖乳牛肝菌生长和代谢,马尾松与粘盖乳牛肝菌共生体形成及马尾松与粘盖乳牛肝菌共生体代谢的影响。主要结果如下:(1)低磷、酸铝胁迫对粘盖乳牛肝菌生长和代谢的影响粘盖乳牛肝菌是一种耐铝型真菌,酸铝胁迫(1 mmol/L)不影响其菌丝生长,而低磷胁迫(20μmol/L)则显著限制其菌丝生长(P<0.05)。值得注意的是,低磷胁迫的抑制效应可被酸铝胁迫逆转。低磷胁迫显著降低了粘盖乳牛肝菌对磷的吸收(P<0.05),而酸铝胁迫则对菌丝钾的吸收有促进作用。低磷、酸铝胁迫同样显著改变了菌丝分泌物组成。在低磷胁迫下,大量酚酸类、有机酸及脂质代谢物的积累量下调;而酸铝胁迫下则有大量酚酸类物质上调,有机酸和脂质中上调代谢物数量也高于下调数量;低磷酸铝复合胁迫下酚酸和有机酸类代谢物积累量均显著上调。另外,吲哚-3-乙酸(IAA)在各胁迫下均显著上调。(2)低磷、酸铝胁迫对粘盖乳牛肝菌和马尾松共生体形成的影响磷、铝胁迫环境下粘盖乳牛肝菌能够与马尾松形成共生体。接种粘盖乳牛肝菌7 d,各处理下菌丝均已接触根系,28 d时各处理下粘盖乳牛肝菌均已成功定植马尾松根系,并已形成典型的哈氏网和菌套结构。相较而言,低磷胁迫下粘盖乳牛肝菌对马尾松根系的侵染进程相对滞后(7 d时仅有少量菌丝在根外聚集),而低磷、酸铝复合胁迫下粘盖乳牛肝菌对马尾松根系的侵染进程并未受抑制,这与低磷、酸铝胁迫对粘盖乳牛肝菌生长的影响实验结果一致。研究还发现接种粘盖乳牛肝菌提高了各胁迫处理下的根尖活力,与未接种粘盖乳牛肝菌相比,接种后各胁迫处理下马尾松根尖死细胞数量大大降低。另外,接种粘盖乳牛肝菌显著降低了马尾松根尖铝沉积,但其根外菌丝铝沉积明显,粘盖乳牛肝菌菌丝可通过富集铝来减少铝在马尾松根尖的沉积,进一步降低铝毒害对根尖活力的影响。(3)低磷、酸铝胁迫对马尾松与粘盖乳牛肝菌共生体功能的影响磷、铝胁迫下接种粘盖乳牛肝菌可显著促进马尾松的生长。与非菌根苗相比,接种粘盖乳牛肝菌后,马尾松生物量、根系分枝数、总根长及总根表面积均显著高于未接种处理。磷、铝胁迫及接种粘盖乳牛肝菌均显著改变了马尾松根系代谢物组成。非菌根化条件下,相较于非胁迫处理,低磷、酸铝及低磷和酸铝复合胁迫下分别从马尾松根系检测到311种差异积累代谢物,其中29种为共有差异代谢物,主要为酚酸类物质;菌根化条件下,相较于非胁迫处理,低磷、酸铝及低磷和酸铝复合胁迫下分别检测到291种差异积累代谢物,其中29种为共有差异代谢物,主要为黄酮类物质。菌根化和非菌根化马尾松对低磷、酸铝胁迫有着不同的代谢适应策略,各胁迫处理下菌根化马尾松相对于非菌根化处理积累了酚酸类、有机酸、黄酮、脂质等大量差异代谢物,这些差异代谢物主要参与调控黄酮类化合物生物合成、糖代谢、玉米素合成等代谢途径。粘盖乳牛肝菌对马尾松的促生抗逆作用可能通过代谢调控而实现。综上,本研究从胁迫下的真菌纯培养、与宿主共生体形成过程及其对共生体功能的影响等多方面系统的阐释了ECM缓解酸性土壤马尾松磷铝胁迫抗性的机制,相关研究结果丰富了菌根真菌的抗逆生理机制,为磷、铝胁迫地区马尾松菌根化培育提供了科学依据。
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