论文部分内容阅读
光合产物的形成、运转和分配是一个复杂的生理过程，是源、流、库协调作用的结果，需要多个酶（基因）和物质的调控。棉铃对位叶作为棉铃养分的主要供应者，其生理特性直接影响棉铃发育所需养分物质的合成和转运。本论文主要包括两部分: 1.基于2009-2011年在长江流域下游棉区（南京）进行的分期播种试验，系统研究了不同低温敏感性棉花品种棉铃对位叶光合荧光参数、蔗糖代谢在播种期和相同开花期、不同果枝部位间的变化及其与棉花产量品质的关系，旨在揭示晚播影响棉铃对位叶生理生化特性的机制; 2.基于2005-2007年在黄河流域黄淮棉区（安阳）进行的分期播种与施氮量试验、分期播种与外源生长调节剂试验，通过栽培措施（施氮量、外源6-BA和ABA)对不同播种期棉铃对位叶光合产物形成与运转的效应分析，以解决生产中因棉花生长季节热量资源不足造成的晚发晚熟劣质的问题，为通过转基因手段培育纤维加厚发育期温度弱敏感或迟钝性的优质品种和进一步探索棉花高产、优质、生态安全的新品系提供理论支撑。 主要研究结果如下: 1.晚播影响棉钤对位叶生理生化特性的机制研究 (1)晚播低温对棉铃对位叶光合特性和产量品质的影响 随花后天数增加，棉铃对位叶中Chla、Chlb和Chl(a+b)含量及Chla/b比均降低，可溶性糖含量、氨基酸含量和C/N比亦降低。此外，Pn、ФPSⅡ、Fv/Fm和ETR的降低伴随着Rubisco总活性和活化状态的降低表明棉铃对位叶Pn降低主要受非气孔限制因素控制;随播种期推迟，棉铃对位叶中Chl(a+b)含量、氨基酸含量、Chla/b比和C/N比显著增加，但Pn、ФPSⅡ、Fv/Fm和ETR显著下降。表明晚播低温条件下棉铃对位叶中Pn降低主要受气孔限制因素控制。与苏棉15号相比，科棉1号具有较高的光合能力。与4月25日播种期相比，晚播低温降低了棉籽和纤维生物量，使棉籽率、纤维率和纤维/棉籽比值随之降低、铃壳率增加，导致铃重降低，棉花产量、纤维品质和棉籽品质下降。分析两品种在播种期间的变异系数可知，科棉1号较苏棉15号对低温(日均最低温MDTmin)有较高的耐性，可为其他具有相同气候条件的棉区品种选择提供理论支撑。 (2)晚播低温对棉铃对位叶蔗糖代谢的影响 晚播低温显著降低了棉花单株铃数、铃重、叶面积指数、总生物量和收获指数(P＜0.05)，但增加了叶片在地上部的分配比例，减少了叶片生物量向茎和棉铃的分配。晚播低温增加了棉铃对位叶比叶重和碳水化合物含量，却显著降低了净光合速率和蔗糖转化率(P＜0.05);晚播低温条件下，Rubisco初始活性和胞质果糖-1，6-二磷酸酶活性增加，而磷酸蔗糖合成酶活性和蔗糖合成酶活性降低，且单峰曲线的峰值出现时间推后（由花后17d推迟到花后31d）。两个纤维比强度形成存在低温敏感性差异的棉花品种棉铃对位叶生理特性对晚播的响应存在差异，苏棉15号（低温敏感性）棉铃对位叶净光合速率、磷酸蔗糖合成酶活性、蔗糖转化率和铃重在播种期间的变化幅度明显大于科棉1号（低温弱敏感性）。本试验条件下，棉铃对位叶中蔗糖代谢酶对晚播低温的响应可能主要是受SPS1和SPS2同工型基因调控的磷酸蔗糖合成酶控制，磷酸蔗糖合成酶与Pn和铃重显著正相关，表明棉铃对位叶中较高的Pn和磷酸蔗糖合成酶活性有利于铃重的提高。 (3)不同果枝部位棉铃对位叶光合特性和产量品质的差异分析 相同开花期比较，随果枝部位上升，棉铃对位叶中Chla、Chlb、Chl(a+b)、Chla/b比、Pn和NPQ显著降低，可溶性糖含量、氨基酸含量、C/N比、ΦPSⅡ、Fv/Fm、ETR和Rubisco活性显著增加。表明下部果枝(FB2-3)的棉株减少了棉铃对位叶中非辐射能量的耗散，提高光能利用率以补偿下部果枝较低的Pn;上部果枝(FB10-11)棉铃对位叶中较高的NPQ以热耗散的形式避免或减少叶片光合机构损伤。此外，相同开花期、不同果枝部位的铃重依赖于C/N比而不仅仅是碳水化合物和氨基酸含量的调节。 相同开花期比较，随果枝部位上升，纤维生物量和纤维/棉籽比显著增加，铃数百分比和皮棉产量显著降低，说明下部果枝(FB2-3)的皮棉产量高于上部果枝(FB10-11)主要归结于棉株铃数百分比较高。 本试验条件下，下部果枝(FB2-3)较高的Chlb含量和ФPSⅡ有利于提高棉花成铃率，进而提高皮棉产量;上部果枝(FB10-11)较低的Chlb含量、较高的净光合速率有利于提高棉花铃重和纤维比强度，适宜的Chl(a+b)含量和C/N比有助于优化棉纤维麦克隆值。 (4)不同果枝部位棉铃对位叶蔗糖代谢及单铃籽棉重的差异分析 开花期显著影响棉铃对位叶蔗糖代谢各指标和单铃籽棉重的变化，而棉花果枝部位仅显著影响单铃籽棉重、棉铃对位叶蔗糖含量、蔗糖转化量、胞质果糖-1，6-二磷酸酶活性和磷酸蔗糖合成酶活性(P＜0.05)，且影响程度随开花期推迟而减小。本研究将果枝部位作为棉株生理年龄的一种表述方式;花后17-24d棉铃对位叶蔗糖转化量和磷酸蔗糖合成酶活性与单铃籽棉重显著正相关。 综上，果枝部位对棉铃对位叶蔗糖代谢的影响在适宜开花期条件下作用更为明显。花后17-24d是棉铃对位叶生理生化特性影响棉铃发育的关键时期，高的磷酸蔗糖合成酶活性有利于蔗糖的输出和棉花铃重提高。 2.栽培措施时不同播种期棉铃对位叶光合产物形成与运转的影响 (1)施氮量对晚播棉花产量和品质及其棉铃对位叶光合产物的影响 4月25日播种条件下，随施氮量增加棉铃对位叶中蔗糖含量先升高后降低，淀粉含量增加;随播种期推迟，240、480kgNhm-2施氮量下蔗糖和淀粉含量差异不明显。不同播种期和施氮量处理下棉铃对位叶中光合产物含量与叶氮浓度的相关性表明棉铃对位叶中存在有利于碳水化合物累积的适宜叶氮浓度。施氮量与播种期对纤维比强度和麦克隆值的影响存在补偿效应，晚播棉花增加施氮量可减小因低温而造成的纤维比强度降低的幅度，优化麦克隆值，主要原因是适量追施氮肥可调节棉铃对位叶氮浓度并提高光合产物再利用能力从而相对促进棉花单铃的形成。 (2)外源6-BA和ABA对晚播棉花产量和品质及其棉铃对位叶光合产物的影响 外源6-BA显著提高棉铃对位叶蔗糖含量和转化率及淀粉含量，而外源ABA则主要调节棉铃对位叶内源激素平衡。不同播种期条件下（4月25日和5月25日），外源6-BA均可使棉花单铃重增加、纤维品质提高，外源ABA在晚播(5月25日，南京试点和安阳试点棉铃发育期MDTmin分别为20.9℃和16.5℃)条件下可使棉花产量（安阳试点）和纤维主要品质指标下降幅度减小;外源6-BA和ABA对棉籽主要品质性状的作用均不显著。晚播条件下外源6-BA和ABA均可提高相对棉花主要品质指标，但两者作用机制不同，外源6-BA主要是提高棉铃对位叶光合产物含量和蔗糖转化率，而ABA则主要是诱导棉株抗逆性。