深海化能极端环境中长角阿尔文虾眼睛适应性的转录组学解析

来源 :中国科学院大学(中国科学院海洋研究所) | 被引量 : 0次 | 上传用户:qqqq_eeqg
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深海热液、冷泉化能环境中黑暗、高压,富含硫化氢、甲烷及重金属等物质,生物对此极端环境的适应机制是国际研究的热点。眼睛是重要的视觉器官,已有研究发现其在深海动物中产生了多种多样的变化。长角阿尔文虾是少数在深海热液、冷泉环境中均有分布的优势甲壳动物之一,仍然保留着眼睛结构,并呈现出白色眼睛和橙色眼睛两种表型,成为研究深海化能极端环境中大型动物视觉器官适应性进化的良好材料。本研究首先对生活于深海化能环境中的长角阿尔文虾(Alvinocaris longirostris)和浅海种脊尾白虾(Paraemon carinicauda)的眼组织进行了转录组测定和比较。在长角阿尔文虾和脊尾白虾中分别组装得到了64,352和46,709个unigenes,其中21,922(34.07%)和16,951(36.29%)经NR、KOG、GO和KEGG等数据库得到注释,GC含量分别为39%和40%。分析20种氨基酸所占比例显示两物种中有两个氨基酸之间的差异大于0.30%,显示深海长角阿尔文虾中带正电荷的赖氨酸较多,非极性氨基酸脯氨酸较少;在密码子使用偏好性方面,ΔRSCU值介于0到0.56之间,有八个密码子显示出强烈的负向或正向密码子使用偏好性,这些特点可能与其对深海环境的适应有关。进一步分析发现两物种中都存在较为完整且保守的视网膜决定基因网络,均鉴定出眼睛发育过程中必不可少的转录因子:两个Pax6同源基因,eyeless和twin of eyeless,提示两种虾眼睛的早期幼体发育阶段可能是相似的。然而,与浅海脊尾白虾相比,由于适应深海暗环境,长角阿尔文虾的光转导信号通路中相关组分的数量显著减少,且表达水平显著降低。特别在深海长角阿尔文虾眼睛中不存在短波/紫外线敏感的视蛋白(SWS/UVS)的表达,并且从该物种转录组中仅鉴定出一种中波敏感视蛋白(MWS)。对关键长波敏感视蛋白(LWS)的比较分析发现,相较浅海类群,深海虾类的氨基酸序列结构中没有发现特异的氨基酸突变位点,提示这些深海甲壳动物中的关键视蛋白仍保留其感光和信号转导功能。系统发育分析还表明节肢动物视蛋白可能发生了基因复制事件。颜色是重要的表型特征,发挥多种适应功能。前期研究在长角阿尔文虾中发现存在白眼(AW)和橙眼(AO)两种表型。通过比较转录组分析,在AW和AO之间鉴定到1491个差异表达基因(DEG)。其中,许多差异表达基因功能与免疫,抗氧化和解毒有关。色素的生物合成途径中涉及的两个重要的酶编码基因黄嘌呤脱氢酶(xanthine dehydrogenase)和色氨酸氧化酶(tryptophan oxidase)分别在AW和AO中上调,这可能直接与白眼和橙眼表型的差异有关。此外,单核苷酸多态性(SNP)检测到分布在14个unigenes中的28个SNP的基因型在AW和AO间完全不同。其中免疫相关基因crustin Pm5和antimicrobial peptide中分别存在三个和两个非同义突变。以上结果提示长角阿尔文虾眼睛颜色的差异可能是由于阿尔文虾在扩散过程中遇到不同的微环境(如微生物,病原体和有毒物质)引起的免疫反应,并在长期的适应过程中固定下来。综上,本研究对深海化能环境中的阿尔文虾转录组的测定、对眼睛形成和光转导分子组分的解析,以及对其不同眼睛表型形成的分子基础的阐释提供了对深海化能极端环境下特殊生命过程的新认知,丰富了深海生物组学数据资源。为进一步阐明深海化能环境中大型甲壳动物眼睛的发育机制及其应对暗光等极端环境的适应性进化机制奠定了基础。
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