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生长素及其极性运输影响植物生长发育的多个方面,尤其对植物维管系统的分化、发育和排列起重要作用。
为了深入研究生长素调控维管发育和脉序形成的分子机理,我们对一个传统的水稻窄叶突变体narrow lear1(nal1)进行了系统分析。nal1表现两个突出特点:叶片变窄,植株矮化。细胞学研究表明该突变体叶片和茎秆中维管束的数目和排列发生了紊乱,茎秆基部节间细胞数目变少。图位克隆和遗传互补研究表明nal1突变体的表型是由于一个生化功能未知的基因(命名为Nal1)突变造成的。原位杂交结果显示Nal1基因特异性地在前维管组织中表达并在维管束的发育过程中受到精细的时空调控,同时在突变体中水稻前维管组织发生的决定因子基因Oshox1表达量减少。
生长素含量、运输和信号转导的变化都可能导致维管组织缺陷。对突变体游离生长素含量的测定表明,与野生型相比其生长素含量有所增高;同时DR5-GUS的表达量也有升高。对突变体生长素运输的能力测定表明,突变体胚芽鞘中生长素向基性运输能力明显降低,同时表现对生长素极性运输抑制剂NPA的敏感性降低。为了进一步研究Nal1的作用机理,我们利用野生型、突变体和过表达的转基因植物,检测了水稻中的极性运输载体AtPIN1同源基因的OsPIN1a和OsPIN1b基因转录水平的变化,结果显示水稻Nal1基因可能通过直接参与了水稻OsPIN1a和OsPIN1b基因转录水平的调控影响了生长素极性的运输。同时突变体中PIN1同源基因蛋白丰度明显降低,但并未影响PIN1同源基因蛋白的定位。
Nal1蛋白在植物细胞中除了胞质和细胞核的定位,它还可以形成核体蛋白复合体在细胞核中聚集,Nal1的积累可以受IAA的调控。因此对Nal1蛋白复合体组分的分离将有利于我们对Nal1参与的生长素极性运输机理的解析。