地黄栽培种与野生种生理特性比较及其与块根发育的关系

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地黄(Rehmanniaglutinosalibosch)为玄参科地黄属植物,以块根入药,早在一千多年前就开始了引种驯化,是少数几种以选育品种为种源进行栽培的药用植物,目前大面积种植的品种只有通过杂交育成的品种“北京1号”和“85-5”。地黄野生种与栽培种为同种植物。野生种与栽培种植物形态相似,但地下块根大小差别较大。栽培品种块根膨大明显,大小如甘薯块根,而野生种块根较小,两者块根产量相差几倍。因此,对栽培品种与野生种生长发育过程中生理特性进行比较研究,对了解地黄块根发育及其高产的形成具有重要作用。  与大宗农作物相比,地黄生物学、农学等方面的研究报道较少,绝大多数的研究集中在药学及医学领域。本论文对13份地黄栽培品种(农家品种或选育品种)和13份野生种的生物学性状、产量和品质性状进行了系统分析与评价,明确了栽培品种与野生种之间的差异。在此基础上,选用代表性的2个栽培品种和2个野生种进行了精细的田间试验,进一步比较了栽培品种与野生种块根形态解剖结构及地黄生长发育过程中碳氮化合物含量、激素含量、光合生理和氮磷钾养分吸收等的差异,探讨了它们与块根发育及高产品种产量形成之间的关系。主要结果如下:  (1)地黄栽培品种及野生种内种质类型多样,但栽培品种与野生种相比形态特征无实质性差异。两个种群中叶片形状均包含有卵形、长椭圆形和狭长形,叶缘均有锯齿状和波状,株形均有平展型和半直立型,花色均有紫红色、淡黄色,块根形状均包含有薯状和纺锤状。  (2)长期的引种驯化及人工选育使地黄单位面积产量大幅度提高,但并未使梓醇、水苏糖、多糖及水浸出物等药效成分含量发生明显改变。除块根水浸出物含量外,地黄不同品种间(栽培品种或野生种)性状的差异显著。但栽培品种与野生种相比单株叶片数明显较少,单株叶重、单块根重、单株块根重及总生物量明显增加,块根产量显著提高;叶长、叶宽、单叶重、株高、单株茎重、单株块根数等生物学性状差异不显著;块根中的水浸出物、还原糖、多糖及梓醇含量等品质性状差异不显著。  (3)地黄栽培品种块根解剖结构与野生种明显不同。栽培品种块根中次生木质部导管呈放射状分布,导管束数多,每束中导管数也多;野生种块根中次生木质部导管束数少或呈零星分布,每束中导管数也少,并在“野生-h”的块根次生木质部导管周围的薄壁细胞中观测到了重新分化的形成层。  (4)地黄数量性状的遗传相关和遗传力分析表明,单株块根数与叶长、叶宽、单叶重、单株茎重及单株块根重与叶宽、单叶重、单株叶重、单株茎重等显著正相关;块根产量与叶长、叶宽、单叶重、单株叶重、单株茎重、总生物量、单株块根数、单株块根重显著正相关。叶宽、单叶重、单株叶数、单株叶重、单株茎重、株高、单株块根重、总生物量、块根产量、块根水浸出物含量、块根还原糖含量、块根多糖含量等有较高的遗传力。单株茎重、株高、总生物量、单株块根重及块根产量等的遗传变异系数较大。这些结果为地黄新品种的选育提供了重要参考。  (5)从苗期开始地黄栽培品种叶片中果糖、蔗糖、水苏糖及可溶性糖、可溶性蛋白质含量逐渐增加,至快速增长期达到最高值,成熟期有所下降,而野生种一直逐渐下降,且栽培品种糖含量明显高于野生种。在拉线期栽培品种块根中果糖、蔗糖含量变化与野生种明显不同,表明果糖、蔗糖与地黄块根的形成有关;栽培品种与野生种块根中果糖、葡萄糖、水苏糖和淀粉含量变化规律基本相似,但栽培品种块根中果糖、葡萄糖、水苏糖和淀粉含量明显高于野生种。地黄不仅块根、叶中都含水苏糖,且在根、叶中水苏糖的含量明显高于蔗糖,推测地黄可能是一种以水苏糖等作为体内光合产物主要运输形式的植物。  (6)栽培品种与野生种净光合速率、蒸腾速率及叶片气孔导度(Gs)日变化均呈“双峰”曲线型,最低值均出现在中午12点左右,且栽培品种光合速率、蒸腾速率及叶片气孔导度值均低于野生种,但叶片气孔导度日变化第二高峰出现时间不同,栽培品种在16:00,野生种在14:00。栽培品种“85-5”叶片细胞间隙CO2浓度(Ci)日变化与另外3个品种明显不同,全天细胞间隙CO2浓度逐渐上升,而另外3个品种均呈“双峰”曲线。栽培品种与野生种水分利用率(PUE)日均值相同,没有显著性差异。  (7)自苗期开始地黄栽培品种与野生种叶片中IAA、ZR、ABA含量逐渐升高,至快速增长期达到最高值,成熟期逐渐降低,但栽培品种含量均高于野生种。栽培品种与野生种块根中IAA、ZR含量变化明显不同,自在拉线期开始,栽培品种块根中IAA、ZR含量迅速上升,至快速增长期达到最高值,成熟期逐渐降低,而野生种决根中IAA含量变化不明显,ZR含量逐渐下降,表明IAA、ZR与块根分化与发育密切相关,决定了块根的形成。栽培品种与野生种块根中GA、ABA含量变化明显不同,在快速增长期栽培品种块根中GA、ABA含量迅速上升达到最高值,其日均增加量远远高于野生种,表明GA、ABA与块根增重有关,GA、ABA在地黄块根的增粗方面起了更重要的作用。  (8)地黄氮磷钾养分的吸收高峰期出现在前中期,生育后期养分吸收量较中期有所减少;栽培种形成100kg块根产量对氮磷钾需求量明显低于野生种。地黄对氮的需求量最高,其次为钾,磷最低。
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