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水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)为雌雄异株植物,成熟花粉为2-细胞型,蓼型胚囊,水曲柳的受精作用属有丝分裂前型,其雄蕊先熟,多糖、脂类和蛋白质的消长变化与花粉发育过程中营养供应存在着密切的关系,并就木犀科与其相关类群的胚胎发育过程进行了广泛的比较和讨论,反应了系统学上的相似性。 (1)大、小孢子发生与雌、雄配子体发育:花药4室;药壁发育属双子叶型;腺质绒毡层;小孢子母细胞减数分裂为同时型,四分体排列为正四面体形或左右对称形;成熟花粉为2-细胞型。子房2室,每室2个倒生胚珠,具单珠被,薄珠心。大孢子母细胞减数分裂形成的4个大孢子呈直线形排列,其中合点端的大孢子具功能。蓼型胚囊。 (2)雌雄蕊发育的对比关系:其雄蕊先熟,散粉时,雌配子体还未发育成熟,处于大孢子母细胞减数分裂阶段。 (3)受精过程:受精前,1个助细胞退化,卵具明显极性。授粉后,花粉粒开始在柱头上萌发,随后花粉管沿着花柱的引导组织往下生长,后经珠孔进入胚囊,释放内含物,精子贴附在卵细胞的质膜上,随后进入卵核,染色质散开并出现雄性核仁。而后两性核仁融合,形成含1个核仁的受精卵。水曲柳的受精作用属有丝分裂前型。极核受精过程与卵细胞受精类似,但完成较快,上极核先与精核融合,然后才和下极核融合,形成含1个核仁的初生胚乳核。 (4)花粉发育过程中多糖、脂类和蛋白质的消长变化:雄蕊特别是花药壁内的多糖在减数分裂过程中逐渐消耗殆尽,初期的小孢子母细胞内脂类小颗粒的含量丰富,无多糖颗粒,也无颗粒状的蛋白质。进行减数分裂的小孢子母细胞内、中层及绒毡层细胞积累了大量的蛋白质与脂类;减数分裂完成后,绒毡层和四分体小孢子开始逐渐积累多糖与脂类,但蛋白质的含量较少,至小孢子时期,小孢子壁及绒毡层细胞的径切向壁和内切向壁沉积了大量的脂类物质,而且小孢子核周围分布大量多糖颗粒,未观察到蛋白质颗粒。 (5)从目前可资利用的雌、雄配子体形成和发育的资料来看,木犀科的胚胎学特征与玄参目较为接近,与龙胆目系统学关系较远,支持木犀科应独立成为木犀目的观点,并就它们的胚胎发育过程进行了广泛的比较和讨论,反应了系统学上的相似性。