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植物功能性状是一系列可以量化的植物形态、结构以及生理等特征,这些特征通过影响植物的生长、繁殖和存活而间接影响植物的适合度。近年来,有关功能性状的研究为我们认识物种共存、物种替代和生态位分化以及群落演替和构建等生态学问题提供了可靠的途径。在众多的植物功能性状中,那些与叶片水平的CO2和水分交换以及光捕获有关的性状最受关注。其中,叶片最大净光合速率、呼吸速率、叶寿命、比叶重、叶氮含量和叶磷含量等性状与植物的碳经济具有很强的相关性,组成了植物的经济性状;而叶脉结构、气孔大小和分布、叶片导水率和失膨点水势等与水分运输和散失有关的性状组成了植物的水力性状。植物在吸收CO2进行光合作用的同时,不可避免的会通过气孔散失水分。只有适当的水分运输效率才能保证植物持续的水分散失。本研究以黄土高原木本植物为研究对象,将经济性状与水力性状相结合,从碳水平衡的角度进行研究,并与群落演替和生物量分配等生态学问题相结合,有助于更全面地认识干旱区植物的环境适应性。主要研究结果如下:
(1)黄土高原木本植物叶片单位质量氮含量(Nmass)、单位面积氮含量(Narea)、叶组织密度(TD)和叶脉密度(VD)显著高于热带-亚热带地区植物;叶片厚度(LT)、气孔长度(SL)和最大气孔导度(gwmax)显著低于热带-亚热带地区植物;比叶重(LMA)和气孔密度(SD)在两地之间差异不显著。这些性状差异有助于植物增强水分运输能力,同时减少水分散失,从而更好的适应黄土高原的干旱环境。在黄土高原地区,植物的经济性状与水力性状是相耦合的,这与在热带-亚热带地区的结论相反。这种耦合关系可能主要受到了水分可利用性的影响。这种稳定的性状组合对于植物适应黄土高原的干旱环境具有重要作用。
(2)在本研究中,叶片导水率与水力脆弱性没有显著相关性,说明木本植物的叶片不存在水力效率与安全之间的权衡。这种效率与安全之间权衡关系的缺失在干旱环境中可能是有利的。在这一条件下,植物叶片具有高的导水率的同时,可以具有较低的水力脆弱性,来抵抗木质部栓塞;也可以具有较高的水力脆弱性,通过叶片脱落来适应极端干旱。
(3)通过对不同演替阶段物种的性状进行比较发现,对于经济性状,先锋乔木阶段物种的最大净光合速率(Pmax)显著大于灌木阶段和顶极阶段,其他经济性状在不同演替阶段间差异不显著。对于水力性状,先锋乔木阶段物种的VD和SL显著高于顶极阶段物种;叶面积/边材面积比(AL/AS)随着演替进行表现为逐渐增大的趋势;SD、失膨点水势(ψtlp)和gwmax在不同演替阶段之间差异不显著。先锋乔木阶段的物种表现出“快速生长”的特性,这些特性使其在与灌木的竞争中占据优势。但先锋乔木物种不适应荫蔽的环境,在荫蔽的环境中死亡率较高,在与顶极阶段物种的竞争中处于劣势。顶极阶段的物种表现出“缓慢生长”的特性,但其耐阴性较强,在荫蔽的环境中死亡率较低。依靠这样缓慢而安全的生长,顶极树种最终在“持久战”中获胜。
(4)叶质量分数(LMF)和叶面积比(LAR)是衡量植物枝条水平上生物量分配的两个重要指标。两者具有显著的相关性,但两者与经济性状和水力性状之间的关系却有所不同。本研究发现LAR主要与光合作用有关,可以用来表征植物的捕光能力;而LMF与水分运输和散失有关,可以用来表征植物的干旱适应性。
总之,在黄土高原地区,木本植物水力性状在群落演替和生物量分配中扮演着重要的角色,在今后的研究中应当加强对植物水力性状的研究。经济性状和水力性状是相互耦合的,将两组性状相结合有助于更全面的认识群落演替和生物量分配等生态学问题。本研究结果可以为当地的植被恢复和重建提供一定的理论依据。
(1)黄土高原木本植物叶片单位质量氮含量(Nmass)、单位面积氮含量(Narea)、叶组织密度(TD)和叶脉密度(VD)显著高于热带-亚热带地区植物;叶片厚度(LT)、气孔长度(SL)和最大气孔导度(gwmax)显著低于热带-亚热带地区植物;比叶重(LMA)和气孔密度(SD)在两地之间差异不显著。这些性状差异有助于植物增强水分运输能力,同时减少水分散失,从而更好的适应黄土高原的干旱环境。在黄土高原地区,植物的经济性状与水力性状是相耦合的,这与在热带-亚热带地区的结论相反。这种耦合关系可能主要受到了水分可利用性的影响。这种稳定的性状组合对于植物适应黄土高原的干旱环境具有重要作用。
(2)在本研究中,叶片导水率与水力脆弱性没有显著相关性,说明木本植物的叶片不存在水力效率与安全之间的权衡。这种效率与安全之间权衡关系的缺失在干旱环境中可能是有利的。在这一条件下,植物叶片具有高的导水率的同时,可以具有较低的水力脆弱性,来抵抗木质部栓塞;也可以具有较高的水力脆弱性,通过叶片脱落来适应极端干旱。
(3)通过对不同演替阶段物种的性状进行比较发现,对于经济性状,先锋乔木阶段物种的最大净光合速率(Pmax)显著大于灌木阶段和顶极阶段,其他经济性状在不同演替阶段间差异不显著。对于水力性状,先锋乔木阶段物种的VD和SL显著高于顶极阶段物种;叶面积/边材面积比(AL/AS)随着演替进行表现为逐渐增大的趋势;SD、失膨点水势(ψtlp)和gwmax在不同演替阶段之间差异不显著。先锋乔木阶段的物种表现出“快速生长”的特性,这些特性使其在与灌木的竞争中占据优势。但先锋乔木物种不适应荫蔽的环境,在荫蔽的环境中死亡率较高,在与顶极阶段物种的竞争中处于劣势。顶极阶段的物种表现出“缓慢生长”的特性,但其耐阴性较强,在荫蔽的环境中死亡率较低。依靠这样缓慢而安全的生长,顶极树种最终在“持久战”中获胜。
(4)叶质量分数(LMF)和叶面积比(LAR)是衡量植物枝条水平上生物量分配的两个重要指标。两者具有显著的相关性,但两者与经济性状和水力性状之间的关系却有所不同。本研究发现LAR主要与光合作用有关,可以用来表征植物的捕光能力;而LMF与水分运输和散失有关,可以用来表征植物的干旱适应性。
总之,在黄土高原地区,木本植物水力性状在群落演替和生物量分配中扮演着重要的角色,在今后的研究中应当加强对植物水力性状的研究。经济性状和水力性状是相互耦合的,将两组性状相结合有助于更全面的认识群落演替和生物量分配等生态学问题。本研究结果可以为当地的植被恢复和重建提供一定的理论依据。