【摘 要】
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被子植物具有单倍体和二倍体交替的生活史特征,其单倍体阶段的选择可能对植物基因组的进化产生重要影响。据“掩蔽假说”(masking hypothesis)推测,单倍体阶段的选择会比二倍体阶段更加有效,因为任何在单倍体阶段表达的等位基因都会完全暴露在选择中,从而导致隐性有害突变更有效地被清除,有益突变则更可能被固定。同时,配子体竞争在不同交配系统间的差异也可能导致单倍体选择强度发生变化。异交物种的雄配
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被子植物具有单倍体和二倍体交替的生活史特征,其单倍体阶段的选择可能对植物基因组的进化产生重要影响。据“掩蔽假说”(masking hypothesis)推测,单倍体阶段的选择会比二倍体阶段更加有效,因为任何在单倍体阶段表达的等位基因都会完全暴露在选择中,从而导致隐性有害突变更有效地被清除,有益突变则更可能被固定。同时,配子体竞争在不同交配系统间的差异也可能导致单倍体选择强度发生变化。异交物种的雄配子体通常来自多个其他个体,具有较高的遗传异质性,使得配子体竞争加剧,“花粉管竞生”(certation)剧烈,并引发性选择。随着自受精率的增加,我们推测性选择强度会有所下降,从而导致自交物种的单倍体选择被削弱。为了验证单倍体阶段的选择更加有效及自交物种会受到更弱的单倍体选择这两个假说,本研究选择了异型花柱类群报春花属植物作为研究对象。该属植物具有同型花柱及异型花柱两种不同的花型结构,而这种花型结构的差异会引发交配系统的转变,为我们提供了一个良好的研究系统。具体地,我们选择了迎阳报春复合群及中甸灯台报春作为研究材料,主要的研究成果如下:1、对50份报春花属样品,包括五个谱系(灌丛报春、迎阳报春同型花柱及异型花柱、中甸灯台报春同型花柱及异型花柱)各10份样品,进行全基因组重测序、序列比对及变异检测。最终,灌丛报春获得2461375个SNP,迎阳报春同型花柱与异型花柱分别获得9677159和7720741个SNP,中甸灯台报春同型花柱与异型花柱分别获得359946和2735559个SNP。2、根据已发表的拟南芥组织特异性基因数据集作为筛选迎阳报春及中甸灯台报春组织特异性直系同源基因的标准,通过蛋白质序列比对的方法,最终在迎阳报春中鉴别出137个精细胞特异性基因、66个花粉特异性基因和88个花粉管特异性基因,在中甸灯台报春中鉴别出149个精细胞特异性基因、74个花粉特异性基因和95个花粉管特异性基因。3、遗传多样性分析显示,两组种对中的同型花柱谱系均表现出一定的自交特征,即较低的核苷酸多样性、较高的自交率及缓慢的连锁不平衡衰减速度。遗传分化指数显示,在迎阳报春复合群中,灌丛报春与迎阳报春之间的遗传分化程度较高,而迎阳报春的同型及异型谱系间遗传分化程度低;在中甸灯台报春中,两个谱系间存在明显的遗传分化。4、分别对五个谱系的四种组织特异性基因进行非同义突变适合度效应分布的推断,结果发现单倍体基因中的花粉和花粉管特异性基因的纯化选择强度均显著高于二倍体特异性基因,表明单倍体选择对花粉和花粉管基因产生有效影响。而不同谱系的精细胞特异性基因所受纯化选择强度较二倍体基因相比呈现出不同的变化趋势。5、交配系统转变对处于不同阶段的基因会产生不同影响。对单倍体特异性基因而言,异交谱系比自交谱系受到更强的纯化选择;而二倍体特异性基因的异交谱系与自交谱系所受纯化选择强度更加接近,即使二倍体基因的异交谱系受到较强的纯化选择,但其与自交谱系间的差异也远小于单倍体基因在不同交配系统间纯化选择强度的差异。综上所述,本研究初步在迎阳报春复合群及中甸灯台报春中检测到单倍体特异性基因具有较强的纯化选择,并发现交配系统转变会对单倍体基因产生更有效的影响,该结论为植物单倍体选择的重要性及交配系统转变对单倍体选择的影响提供了在报春花属中的证据。
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