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低浓度NaHSO3能够促进多种藻类和植物的光合作用而提高藻类生物量或作物产量。研究表明,低浓度NaHSO3可能通过促进植物的循环光合磷酸化而促进光合作用,但其机制尚不清楚。本研究利用烟草循环电子传递突变体--NAD(P)H脱氢酶(NDH)复合体缺失突变体△ndhCKJ来研究低浓度NaHSO3促进NDH复合体介导的循环电子传递的机理,结果如下。
1.低浓度NaHSO3在暗光转换条件下促进NDH复合体介导的循环电子传递,在光照条件下抑制NDH复合体介导的循环电子传递
对烟草叶片注射10μM NaHSO3后,在暗光转换条件下(15 hLDL,5 h光照-8 h黑暗-2 h光照),野生型叶片中反映NDH复合体介导的循环电子传递活性的关闭作用光后叶绿素荧光瞬时上升的初速率和上升幅度显著增加,代表NDH复合体表达量的NdhH亚基表达量也有所提高；此外,反映循环电子传递活性的远红光关闭后暗中P700+的再还原速率明显加快。同时ΔndhCKJ叶片中的远红光关闭后暗中P700+的再还原速率也呈现较小幅度得上升；而在光照条件下(5 hLDL,5 h光照；15 hL,15 h光照),野生型叶片中关闭作用光后叶绿素荧光的瞬时上升和NdhH亚基的表达却受到抑制。这些结果表明低浓度NaHSO3在暗光转换条件下促进了NDH复合体介导的循环电子传递,在光下却抑制了NDH复合体介导的循环电子传递。
2.低浓度NaHSO3在光照条件下和暗光转换条件下促进非循环电子传递
对烟草叶片注射10μM NaHSO3后,在光照条件下(5 hL和15 hL)和暗光转换条件(15 hLDL),较野生型,ΔndhCKJ中的光合放氧速率和跨类囊体膜质子梯度均有更大幅度的提高；ΔndhCKJ中的通过PSI的电子传递速率(ETRI)和通过PSH的电子传递速率(ETRII)在光照条件下(5 hLDL和15 hL)较野生型有更大幅度得提高,在暗光转换条件下(15 hLDL)有较小幅度得提高。以上结果说明,在NDH复合体介导的循环电子传递途径缺失的条件下,低浓度NaHSO3更加显著地促进非循环电子传递。
3.低浓度NaHSO3促进Mehler反应
在没有希尔反应试剂存在的情况下,低浓度NaHSO3促进了烟草野生型和ΔndhCKJ类囊体膜依赖光的氧吸收,说明低浓度NaHSO3促进了Mehler反应。进一步实验证明,较野生型,低浓度NaHSO3能够更显著地促进ΔndhCKJ叶片中依赖光的氧吸收,表明低浓度NaHSO3能够更加明显地促进ΔndhCKJ叶片中的Mehler反应。较野生型,低浓度NaHSO3在高光下(1000μmol photons m-2s-1)更显著得促进ΔndhCKJ叶绿体以PMS(phenazine methosulfate)为辅因子的循环光合磷酸化,也说明了在NDH复合体介导的循环电子传递途径缺失的条件下,低浓度NaHSO3更加显著得促进了Mehler反应。
4.低浓度NaHSO3促进质醌库(PQ)的氧化
进一步研究表明,在光下和暗光转换条件下,10μNaHSO3处理降低了反映PQ库还原状态的叶绿素荧光参数1-qL,表明低浓度NaHSO3促进了PQ的氧化。
以上结果表明,低浓度NaHSO3促进了Mehler反应；在光照条件下,由于Mehler反应与NDH复合体介导的循环电子传递的电子竞争关系,低浓度NaHSO3促进的Mehler反应使得NDH复合体的底物NADPH不足,导致NDH复合体介导的循环电子传递受到抑制；在暗光转换条件下,即光合碳同化酶系尚未完全被光活化时,低浓度NaHSO3促进的Mehler反应部分氧化了过度还原的PQ库,且加快了NADPH的利用,从而促进了NDH复合体介导的循环电子传递。