西双版纳地区四种附生兰的繁殖生态学研究

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繁殖是兰科(Orchidaceae)植物生活史的关键阶段;兰科植物的濒危甚至灭绝多半起因于繁殖障碍。生境的改变、气候变化以及人类干扰活动破坏兰科植物与其它动植物、微生物之间复杂的反应和联系,极易导致兰科植物的繁殖障碍。兰科植物繁殖生态学研究对其保护的重要性不言而喻。由于附着生长习性,植株完全暴露在空气中,附生兰的繁殖过程对生境变化和人为干扰相当敏感。在原始、干扰和变化的生境条件下对比研究繁殖过程的变化规律,将有助于附生兰的保护。本文在对兰科植物繁殖生态学研究进行全面总结和把握的基础上,选择西双版纳4种不同属的附生兰科植物,从传粉、繁育系统、共生种子萌发3个方面,对其开展繁殖生态学研究,深入解析热带附生兰科植物在不同生境条件下的繁殖适应对策,为其有效的就地、迁地保护提供技术和理论支撑,同时也为本研究地点的其它附生兰科植物的保护提供参考。  凤蝶兰(Papilionanthe teres)具较长的花寿命(30.92±6.22天,N=17),但授粉(2.18±0.37天,N=60;2.17±0.34天,N=62)和去雄处理(2.35±0.61天,N=48)显著促进花衰老。凤蝶兰的距中无花蜜,花入口处具紫红色斑点状的蜜导,为典型的食源性欺骗传粉物种。自然条件下果实和种子产量完全依赖传粉昆虫,不存在自动自花授粉现象。它与蜜源性植物大花山牵牛(Thunbergiagrandiflora)同域分布、花期部分重叠,并拥有相同且唯一的传粉昆虫大木蜂(Xylocopa.(Platynopoda) magnifica)。两个物种的花和花入口高度和宽度无显著差异、唇瓣与大花山牵牛花入口底部以及凤蝶兰花瓣与大花山牵牛花冠在460~600nm可见光谱范围内光谱反射系数曲线展示类似的趋势。这种花朵外观形态及花属性高度类似性导致大木蜂较难区分两个物种的花朵。花期重叠期间内将凤蝶兰移植到大花山牵牛附近,显著提高凤蝶兰繁殖成功率。这些研究结果表明,大花山牵牛可发挥磁性物种效应,增加局部传粉昆虫大木蜂的数量,提高凤蝶兰花朵被访问的频率,促进凤蝶兰花粉块的移出和沉降。  自花(93.78%±7.63%,N=117)和异花(93.43%±5.87%,N=110)授粉结果率无显著差异(P>0.05),表明凤蝶兰自交完全亲和。但凤蝶兰的白交存在严重的近交衰退现象,主要表现为种子具有较高的败育率及幼苗生长较为缓慢。距中添加人工花蜜,大木蜂单花停留时间、单次访问花朵的总数量及单个花序被访问的花朵数量,显著高于不加花蜜的对照处理。花粉块结构弯曲运动时间(62.43±22.97秒,N=15)显著高于木蜂在同一植株上两朵花之间的飞行和停留的总时间(9.44±2.99秒,N=60),从而延迟和避免花粉块到达同株异花的柱头上。上述研究结果表明,为避免近交衰退对子代的不利影响,凤蝶兰主要通过花粉块结构的弯曲运动及欺骗传粉两种机制有效避免自花和同株异花授粉。  利用就地种子饵料技术成功捕获、分离、纯化得到高亲和性、促凤蝶兰种子萌发和原球茎发育的真菌Epa-01菌株(Epulorhiza sp)。种子和Epa-01菌株、燕麦培养基共培养,萌发率和生长发育速度显著优于非共生种子萌发(P<0.05),表明利用共生种子萌发快速扩繁凤蝶兰幼苗,是一种极为有效的方法。由于Epa-01菌株宿主特异性较低,从而拓宽凤蝶兰在研究地点的分布范围,如在毛紫薇(Lagerstroemia villosa)、阳桃(Averrhoa carambola)和红千层(Callistemon rigidus)3种植物上均发现凤蝶兰的自然种群。但Epa-01菌株在不同附生宿主基质上展示各不相同的促种子萌发和原球茎发育效率,例如阳桃基质最高,毛紫薇次之。这些研究结果将有助于选择合适的附生宿主植物开展凤蝶兰自然种群的就地恢复、重建及其回归引种。  隔距兰(Cleisostoma linearilobatum)自交亲和,依赖昆虫传粉。它是一种典型的蜜源性植物,距中花蜜量和含糖量分别为0.58±0.37μl,36.23±6.69%(N=60)。自然条件下果实产量受资源和传粉昆虫限制。然而,隔距兰在龙山林和传统古茶园两个研究地点不同年份保持较为稳定的自然结果率。传粉生物学研究表明,隔距兰具有7种传粉昆虫,拥有较为泛化的传粉系统。虽然不同的传粉昆虫在不同地点和年份,展示不同的访问频率,但传粉昆虫多样化的组合确保隔距兰在不同地点和年份具有较为稳定的繁殖成功率。这些研究结果部分揭示隔距兰在这两种生境条件下能够大量存在的原因,同时表明傣族龙山林和传统古茶园可作为某些兰科植物庇护和保存场所,尤其对于那些具有泛化传粉系统的兰科植物更是如此。  宽叶厚唇兰(Epigeneium amplum)自交亲和,白然结果率显著受花粉数量限制。花粉块的移出率为60%左右(61.13%±13.34%,N=426),但其沉降率仅为7%左右(7.34%±6.17%,N=426)。造成这种较低的传粉效率可能与花部特征密切相关。宽叶厚唇兰为欺骗传粉物种,花粉块结构不存在花粉块柄、粘盘、粘带等附属结构,花序为单朵花,单次访花时访问较少数量的花朵,飞行较长的时间后再访问下一朵花,花粉块上的粘性物质长时间暴露在空气中极易脱水风化导致粘性丧失,在飞行过程中花粉块极易脱落从而导致较低的沉降率。原始和片段化的石灰山生境中宽叶厚唇兰繁殖成功率无显著差异(all P>0.05),其可能原因是与其传粉昆虫基胡蜂(Vespa basalis)的访花和觅食行为密切相关。基胡蜂是社会性群体昆虫中主要物种,体犁较大,具较长的采食距离,其营养级水平较低,一定限度的生境干扰并不影响基胡蜂的访花行为。冈此片段化生境并没有导致宽叶厚唇兰的繁殖成功率显著下降。  景洪石斛(Dendrobium exile)为自交亲和物种,自然条件下果实及种子产量完全依赖传粉昆虫。花回报物为具水果香味的花挥发性物质,包括脂肪醇(2-乙基己醇)和7种苯环类化合物。在研究地点景洪石斛每年分3次集中开花,其花部综合特征、传粉生物学特性及繁殖成功率在3个独立的花期内表现一定的差异。10和12月花期分别处于热带雨、旱两季,10月气温较高,天气阴晴不定;12月气温较低,天气稳定晴朗;两个开花期的开花数量仅占全年总开花总量的20%左右,花气味较淡,具一种相同的传粉昆虫,访花频率均较低;10月份花寿命较短(3.84±0.67天,N=30),但12月份花寿命较长(11.23±0.49天,N=15)。11月份处于热带雨季结束、旱季开始时期,天气稳定、晴朗,日温差较大,雾散之后气温可达30℃以上;开花数量占全年开花总量的50%以上,花气味较浓,具3种传粉昆虫,访花频率显著高于10和12月。景洪石斛不同开花期内环境、气候变化,导致花部综合特征产生分化,从而引起传粉生物学特性发生变化。11月为景洪石斛最适开花时期,其环境和气候条件、花部综合特征适应多种昆虫传粉,导致传粉昆虫种类、访花频率及繁殖成功率最高;10和12月两次开花期可能是由于不利的生物和非生物条件导致景洪石斛形成的一种提前和延迟开花模式。  由于拥有不同的传粉系统(欺骗性和回报性)、分布于不同的生境(原始生境、干扰生境及片段化生境)并占有不同的生态位(巨型石灰石上、树木主干、林冠层内),上述四种附生兰科植物采用各不相同的繁殖适应对策,实现两性繁殖适合度的最大化。凤蝶兰与伴生植物形成促进关系提高两性繁殖成功率;同时进化出欺骗传粉机制和花粉块结构的弯曲运动避免同株异花授粉,从而消除近交衰退现象对子代的影响;并且利用热带广布性的瘤菌根菌属的真菌(Epa-01,Epulorhiza sp.)促进种子萌发和原球茎发育,拓宽凤蝶兰在研究地点的分布范围。隔距兰在不同生境条件下较强的繁殖适应能力部分通过传粉系统的泛化来实现。宽叶厚唇兰通过与分布广泛的基胡蜂建立密切的反应和联系,展示对片段化生境具有一定的繁殖适应性。景洪石斛雨旱两季多次集中开花,充分利用不同环境条件下的传粉昆虫,使其全年累积繁殖成功率最大化。不同的繁殖适应对策需采用不同的保护方法。系统开展热带附生兰科植物繁殖适应对策的研究,有助于利用不同的生境条件、采用相应的对策对附生兰科植物实施有效的就地保护。
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