【摘 要】
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微生物在土壤能量流动和养分循环中发挥重要作用,对农业生产具有重要意义。氮循环是生态系统中元素循环的重要组成部分,硝化反硝化功能微生物是参与氮循环的指示微生物。硝化与反硝化作用产生的氧化亚氮（N2O）是最大的臭氧破坏物质。含氮（N）肥料和牲畜粪便的输入,使得农业土壤成为N2O“源”。因此,明确微生物群落分布、N2O微生物排放途径和活性硝化微生物群落组成对长期不同施肥模式的响应,对农业生态系统的可持续
【基金项目】
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国家自然科学基金青年项目（41907026）; 山东省自然科学基金（博士基金）（ZR2019BD032）; 中国博士后科学基金（2019M652448,2020T130387）
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微生物在土壤能量流动和养分循环中发挥重要作用,对农业生产具有重要意义。氮循环是生态系统中元素循环的重要组成部分,硝化反硝化功能微生物是参与氮循环的指示微生物。硝化与反硝化作用产生的氧化亚氮（N2O）是最大的臭氧破坏物质。含氮（N）肥料和牲畜粪便的输入,使得农业土壤成为N2O“源”。因此,明确微生物群落分布、N2O微生物排放途径和活性硝化微生物群落组成对长期不同施肥模式的响应,对农业生态系统的可持续发展具有重要的指导意义。本研究以38年长期不同施肥处理的农田土壤为研究对象,采集八种不同施肥模式的土壤样品:（1）无施肥处理（CK）;（2）施氮肥（N）;（3）施氮磷肥（NP）;（4）施氮磷钾肥（NPK）;（5）施有机肥（M）;（6）施氮肥和有机肥（MN）;（7）施氮磷肥和有机肥（MNP）;（8）施氮磷钾肥和有机肥（MNPK）进行以下实验:（1）利用高通量测序和实时荧光定量PCR（q PCR）技术研究土壤环境因子与微生物群落的相关性,明确长期施肥模式对微生物群落的影响机制;（2）利用乙炔抑制法确定N2O排放的微生物途径,并采用分子生物学技术（克隆、高通量测序和q PCR）研究不同施肥模式对硝化菌和反硝化菌群落结构的影响;（3）采用稳定性同位素核酸探针技术（DNA-SIP）探明不同施肥模式土壤中的功能活性硝化微生物,耦合抑制剂乙炔（C2H2）,辛伐他汀（Simvastatin）和1-辛炔(C8H14)明确氨氧化古菌（AOA）、氨氧化细菌（AOB）和完全硝化菌（Comammox）对硝化作用的相对贡献。主要研究结果如下:（1）有机肥施用对细菌群落的影响显著高于施用无机肥,相比之下,真菌群落显示出相反的分布趋势。线性判别分析（LEf Se）结果表明细菌群落的响应数量在有机肥处理的土壤中显著高于无机肥处理的土壤;而真菌群落的响应数量呈现出与细菌相反的趋势。冗余分析（RDA）进一步证明土壤有机质在细菌群落分布中的重要作用,而真菌群落分布与土壤有机质并没有表现出显著的相关性。（2）有机施肥明显增加了硝化作用产生的N2O以及传统氨氧化微生物和完全氨氧化剂（clade B）的丰度,结合AOB的amoA基因丰度与硝化作用产生的N2O含量之间的正相关结果,我们推测施用有机肥刺激了亚硝化螺菌属（Nitrosospira cluster 3 AOB）主导的硝化作用产生N2O。相比之下,与有机肥相比,化学氮肥对反硝化产生的N2O量有明显的促进作用,亚硝酸盐还原酶基因（nirK）丰度与反硝化产生的N2O排放量之间存在强烈的正相关关系,这表明,单施氮肥明显刺激了根瘤菌目（Rhizobiales nirK）主导的反硝化作用产生N2O。这些结果表明,有机肥和化学氮肥分别刺激了硝化和反硝化过程中的N2O排放,这两个过程分别由Nitrosospira cluster 3 AOB和Rhizobiales nirK主导。（3）DNA-SIP结果表明AOA参与了不施肥土壤（CK）和只施氮肥土壤（N）的活性硝化作用,AOB参与了CK、N、M和MN土壤的活性硝化作用,但在所有土壤中的重层DNA中均未检测到Comammox,AOA对硝化活性的相对贡献率在CK土壤中最高,相对贡献率为14.79%,AOB在CK、N、M和MN土壤中对硝化活性的相对贡献率都在85%以上。q PCR结果表明C8H14对AOA的生长和活性产生了抑制作用,Simvastain和C8H14降低了clade A和clade B的丰度,其中C8H14的降低作用更显著。高通量测序结果显示活性奇古菌门（Thaumarchaeota Group I.1b）的AOA和Nitrosospira cluster 3a的AOB占主导地位,说明在硝化过程中,起主导作用的是传统氨氧化微生物Thaumarchaeota Group I.1b AOA和Nitrosospira cluster 3a AOB,而不是完全硝化菌。综上所述,有机肥和无机肥分别在细菌和真菌群落组成分布中起着重要作用;有机肥和化学N肥分别刺激了由AOB（Nitrosospira cluster 3）和nirK（Rhizobiales）主导的硝化和反硝化过程中N2O的排放;在自养硝化过程中起主导作用的是传统氨氧化微生物AOA（Thaumarchaeota Group I.1b）和AOB（Nitrosospira cluster 3a）,而不是完全硝化菌（Comammox）,且AOA参与了不施肥和只施氮肥土壤的活性硝化作用,AOB主导了CK、N、M和MN土壤的活性硝化作用。
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