柑橘叶片营养与木虱行为的相互影响

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柑橘是热带、亚热带常绿果树,因果实清甜可口、营养价值高、风味独特而广受人们的喜爱。黄龙病(Huanglongbing)是世界柑橘种植生产中最具毁灭性的病害,柑橘木虱(半翅目:木虱科)是传播黄龙病的主要昆虫媒介,主要通过嗅觉和视觉对寄主柑橘进行识别和定位,随后使用口器刺探进韧皮部吸食汁液。因感病柑橘叶片常表现出“斑驳黄化、黄梢”症状,与锌、锰、硼缺素症状相似,补充矿质元素曾被广泛用于感病树体的管理。补充矿质元素不仅能有效减轻柑橘黄龙病病情,还影响柑橘叶片生长发育,间接影响木虱取食行为。然而,矿质元素与柑橘木虱相互作用鲜有报道,为此,本研究采用田间原位观察采样和盆栽试验,探究柑橘矿质元素与柑橘木虱的相互作用及其机制。主要结果如下:(1)田间条件下,黄龙病病原菌通过上调Cs3g03790.1以及下调PtrMGT5的相对表达,降低K和Mg在茎韧皮部的转移系数,导致叶片K和Mg含量增加;黄龙病病原菌降低叶片Zn、木质部Ca、韧皮部Ca、Zn含量。随着黄龙病感病症状加深,柑橘叶片B、Mn、Mg、Zn含量逐渐降低,而叶片K含量逐渐增加;叶片P含量主要受到转运蛋白Csi PT2的调节,随症状加重呈现先增加后降低的变化。由此说明,柑橘木虱可以通过传播黄龙病而调节叶片矿质元素含量。(2)田间条件下,木虱取食的叶片具有硼含量较低和细胞壁脆弱两个突出的特征。与对照相比,木虱取食的叶片细胞壁纤维素、半纤维素和碱溶性果胶含量显著增加,而螯合态果胶含量显著降低;傅里叶红外光谱仪和X射线衍射仪结果显示木虱取食的叶片纤维素结晶度下降、非离子结合态果胶含量增加,表明木虱取食的叶片细胞壁性能下降。此外,木虱叮咬的叶片硼含量显著降低,且与细胞壁各组分及不同组分中硼含量高度相关,说明叶片硼含量降低引起细胞壁结构成分含量变化进而影响木虱取食行为。(3)盆栽条件下,缺硼通过柑橘叶片莽草酸代谢途径,诱导水杨酸甲酯合成而吸引木虱叮咬,同时通过降低叶片细胞壁力学性能而有利于木虱叮咬和吸食。缺硼影响柑橘叶片莽草酸代谢途径,苯丙氨酸、莽草酸、肉桂酸和水杨酸含量显著增加,其中水杨酸甲酯增加72.65%,且叶片吸引超过70%的木虱。缺硼显著增加叶片细胞壁纤维素、半纤维素含量,但降低纤维素结晶度,纤维素微纤丝数量增加但直径降低、且多处断裂;显著降低叶片原生质体和细胞壁不同形态果胶硼含量和不同形态果胶含量,说明缺硼调节叶片果胶和纤维素、半纤维素含量进而降低细胞壁结构稳定性。缺硼柑橘叶片细胞壁杨氏模量为573.09 MPa,显著低于对照组的933.498MPa,表明细胞壁的机械性能因缺硼而显著降低。缺硼导致柑橘叶片细胞壁结构稳定性和机械性能下降,降低木虱取食时刺探和停留过程花费的时间,取食韧皮部的时长增加。(4)盆栽条件下,叶面喷施营养液影响叶片营养,下调因木虱叮咬诱导的苯丙氨酸、丝氨酸、谷氨酸等氨基酸次生代谢:一方面导致水杨酸甲酯含量下调,降低树体对木虱的吸引力;另一方面增加纤维环组织厚度,降低木虱取食效率。木虱取食上调苯丙氨酸、丝氨酸、谷氨酸等氨基酸代谢,同时增加叶片Mo、Zn、Ca含量,降低K含量,以维持高水平的氨基酸代谢。叶片苯丙氨酸代谢上调增加水杨酸甲酯合成,增强植株对木虱的吸引力。木虱取食改变叶片不同组织单克隆抗体JIM5免疫荧光强度和营养元素元素原子百分比,影响各个组织形态,导致叶片厚度、重量和比叶重(LMA)增加。叶片结构变化降低0.53%木虱取食刺探过程时长,而增加165.94%的吸食韧皮部汁液时长,取食效率增加。叶面喷施营养液改变叶片营养造成苯丙氨酸、丝氨酸、谷氨酸等氨基酸代谢的变化,缓解木虱取食对叶片次生代谢的影响。此外,叶面喷施营养液显著缓解木虱取食对叶片各个组织结构的破坏程度,叶片发育趋于正常,降低木虱取食效率。营养与农药配施具有显著的互作关系(虫口数量:F=11.57,P<0.01;虫口退减率:F=17.205,P<0.01),虫口退减率最高,相较于单施农药处理增加15.28%。但是,单施营养处理促进虫口数量增加,相较于对照处理增加12.71%。综上所述,矿质元素与柑橘木虱存在相互作用,即:一方面柑橘木虱传播黄龙病菌,随着黄龙病发生叶片钾含量提高而硼、锌、镁等元素含量降低;另一方面田间木虱聚集取食叶片具有硼含量低、细胞壁结构脆弱两个重要特征,缺硼既诱导水杨酸甲酯合成而吸引木虱叮咬又改变细胞壁组分、结构而有利于木虱叮咬、取食。
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