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我国自上世纪80年代末期开展空间诱变育种以来,全国各地已先后选育出一大批优质、高产、抗病的作物新品种和新种质材料,显示出空间诱变是作物育种新技术、新途径之一。植物叶绿体中的叶绿素是参与光合作用的一种重要色素,叶色的变化往往是叶绿素含量的显著变化所导致的,所以叶绿素缺失突变体也称为叶色突变体。在水稻中已经发现了很多叶色突变体,表现为白化、失绿、条纹、浅绿、黄化、花斑等性状。叶色突变体的发现对于光合作用机制的开发、叶绿素合成和基因功能的研究等具有重要的意义;另外,叶色突变体作为标记性状在杂交水稻种子生产过程中对保证种子纯度具有重要的实践利用价值。
HFA-1是从光身稻Francis的空间诱变后代中选育出来的稳定且纯合的叶色白化转绿突变体,与原品种相比,HFA-1表现为苗期叶色白化转绿、矮杆、多蘖、生育期延长等特点。为了更好的利用突变体,本文对其进行了形态学、细胞学、遗传学、分子生物学等方面的研究,其主要结果如下:
1.与原品种Francis相比较,空间诱变白转绿叶色突变体HFA-1在多个农艺性状上同时发生了正向或者负向变异。其中剑叶长、剑叶宽、穗长、株高、结实率、十粒长、十粒宽、千粒重都发生了负向突变。HFA-1的分蘖数较原种增加幅度达473%,HFA-1的株高较原种降低27.23%,HFA-1地上各个节间的长度都比Francis明显缩短,生育期比原品种延长10-15天。
2.叶色转绿观察结果表明:HFA-1在早晚季田间均表现为在第1,2叶期整株白化,第3叶伸出后开始从苗根部向顶部开始转绿,转绿过程由叶脉向叶缘扩展,到第4叶长出前整株基本恢复为正常绿色,新生分蘖的心叶有时也表现短暂的白色,但转绿较快。人工控制的不同温度下原品种Francis的叶片均表现为正常绿色。在15-20℃条件下,温度影响HFA-1白化特性的正常表达,但在三叶期都能转绿。
3.对HFA-1和Francis不同时期的叶绿素含量进行比较,HFA-1在2叶(白化)的叶绿素总量仅相当于原品种Francis总量的3%;转绿后(4叶期)HFA-1的叶绿素含量接近野生型原种Francis叶色素含量。通过透射电镜观察结果表明该突变体HFA-1在3叶期前产生白化的原因是由于叶绿体在白化阶段发育迟缓,叶绿体发育处在前质体阶段,叶绿体中没有的片层结构,不能产生光合色素;HFA-1在三叶期开始发育,叶绿体即恢复正常,突变体植株即转成正常绿色。说明HFA-1的叶绿素含量的变化是由于叶绿体细胞结构变化引起的。
4.利用HFA-I和原品种Francis以及矮脚南特、惠阳珍珠早杂交的F2代对空间诱变叶色白转绿突变体HFA-I进行叶色的遗传分析,结果表明HFA-1的白化转绿叶色基因是由一对隐性核基因控制的,把这个基因暂命名为hw-1 (t)。
5.以HFA-1和矮脚南特杂交,获得F2群体作为遗传作图群体,用于共分离分析。利用已经公布的水稻SSR标记,把水稻白转绿叶色基因hw-1(t)定位于第四染色体长臂下端的SSR标记RM17605和RMIII3之间,遗传距离分别为1.19CM和3.58CM,hw-1(t)可能是一个新的水稻叶色白转绿基因,这个基因可能同时控制水稻株高性状的遗传。
通过空间诱变获得的新的白转绿叶色突变体HFA-1,说明空间诱变是创制和发掘新种质的有效途径之一。对HFA-I进行表型鉴定、遗传特性研究、叶色突变基因的定位研究,为HFA-I的这一新的白化转绿叶色基因的进一步研究利用打下基础。