青藏高原典型湖泊和冰川中病毒生产力和降解率的研究

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病毒是各类生态系统中丰度最高的生命粒子,在生态系统的物质循环和能量流动过程中起着至关重要的作用。病毒的裂解性侵染、溶原性侵染以及降解,均会影响宿主细胞的丰度、种群多样性和群落构成,进而影响生态系统的能量流动和物质循环。被称为“第三极”的青藏高原拥有除极地外面积最大的冰川和高原湖泊。高原湖泊和冰川生态系统常年处于低温、低生产力、强紫外线辐射的状态,食物网简单,主要以微生物为主。其中,病毒可能是调节该生态系统的主要因子,病毒裂解作用所释放的碳、氮、磷和其他营养物质对这类贫营养环境中微生物的生长和代谢具有重要的作用。然而,目前关于青藏高原湖泊和冰川中病毒丰度及其生态特性的研究还比较少。本文选取了青藏高原四个典型湖泊(芒错、马头湖、兽形湖和阿木错),采集了表层湖水以及湖中心不同深度的水样,并且采集了四条典型冰川(古里雅、枪勇、唐古拉、帕隆4号)的表面冰尘及冰川融水样品,系统地研究了青藏高原典型湖泊和冰川中的病毒丰度、病毒生产力(裂解性和溶原性)、病毒侵染频率以及病毒降解率。此外,本文收集了已报道的南北极、中高纬度地区湖泊和冰川中病毒与宿主的丰度数据,与青藏高原的结果进行比较分析。本文的主要研究结果包括以下三个方面:1.芒错、马头湖、兽形湖和阿木错四个青藏高原典型湖泊表层湖水的病毒丰度在10~5-10~7 VLP m L-1之间,细菌丰度在10~5-10~6 cell m L-1之间,且两者表现出显著正相关。病毒与细菌比率在四个湖泊中变化很大,范围为1.04-54.89。湖泊表层湖水的裂解性病毒生产力和裂解性侵染频率分别在0.03-15.59×10~5 VLP m L-1 h-1和1.27-68.15%之间,而溶原性病毒生产力和溶原性侵染频率变化范围分别为0.04-24.3×10~5 VLP mL-1 h-1和2.71-54.30%。病毒丰度是影响病毒生产力的主要生物因素。四个湖泊的溶原性病毒生产力均高于裂解性病毒生产力,并且除兽形湖外,其余三个湖泊的溶原性侵染频率也要高于裂解性侵染频率。因此,溶原性侵染是青藏高原湖泊病毒适应高寒湖泊的一种生活策略。此外,青藏高原湖泊中病毒周转速率很快,并且介导了大量的细菌死亡及碳的释放,说明病毒在青藏高原湖泊细菌群落结构及碳循环中起着重要的作用。通过比较青藏高原湖泊与极地和中高纬度地区湖泊中病毒丰度的差异,发现中高纬度地区(纬度在30-60°N之间)湖泊中的病毒数量显著高于青藏高原湖泊,但是南北极湖泊(高于60°N)与青藏高原湖泊无显著差异。除南极湖泊外,其余湖泊中病毒丰度与细菌丰度的拟合斜率均小于1,这符合“Piggyback the winner”假说,即细菌丰度较高时,病毒更加倾向于溶原性侵染。2.阿木错湖泊在垂直剖面上呈现明显的温度和盐度分层。阿木错不同深度湖水的病毒丰度在2.74×10~6 VLP m L-1-5.89×10~8 VLP m L-1之间,相差很大,跨越了2个数量级。而且病毒与细菌比率在不同深度湖水的平均值为66.01(3.77-302.64),说明在阿木错中,病毒对细菌群落的控制作用极强。水质参数(如温度、盐度、叶绿素a和溶解性有机碳浓度等)显著影响了阿木错中的细菌和病毒丰度。阿木错6个深度的裂解性病毒生产力和溶原性病毒生产力都在10~3-10~6VLP m L-1 h-1之间,并且每个深度的溶原性病毒生产力及溶原性病毒侵染频率都要高于裂解性病毒生产力及裂解性病毒侵染频率。不同深度湖水的平均病毒周转率为0.06 d-1,说明病毒在阿木错湖水中周转速率较慢。NO3-浓度与溶原性病毒生产力及细菌的病毒裂解比例呈显著负相关,而其他水质参数并未对病毒生产力和降解率产生显著影响。3.古里雅、枪勇、唐古拉、帕隆4号冰川的表面冰尘中的病毒丰度为10~7-10~8 VLP g-1(干重),并且两者之间表现出显著正相关。不同冰川中的VBR值差异不大(0.31-1.35)。四条冰川表面冰尘的裂解性病毒生产力为5.40±3.44×10~6-1.17±0.79×10~8 VLP g-1 h-1,溶原性病毒生产力为1.22±0.50×10~6-1.96±1.16×10~8 VLP g-1 h-1,其中帕隆4号冰川的裂解性和溶原性病毒生产力均最高。四条冰川表面冰尘的溶原性病毒侵染频率(46.15-62.24%)均大于裂解性病毒侵染频率(14.10-47.95%),表明冰川表面冰尘中病毒主要的生存方式为溶原性感染。不同冰川的平均病毒周转率为7.93 d-1,而且宿主细胞因病毒裂解作用导致的死亡比例超过了100%,这说明冰川表面冰尘中病毒活跃且细菌的大部分碳流经病毒介导的过程。此外,冰川融水中平均病毒丰度为2.45±0.07×10~4VLP m L-1。裂解性病毒生产力和溶原性病毒生产力分别为3.12-3.71×10~3 VLP m L-1 h-1和4.46-9.80×10~3 VLP m L-1 h-1,要显著低于冰尘中的病毒丰度及生产力,说明了冰川表面冰尘中病毒介导的过程大幅度增加。此外,古里雅冰川融水中溶原性病毒侵染频率最高达到96.72%,而且两条冰川融水中溶原性病毒侵染频率均高于裂解性病毒侵染频率,表明冰川融水与表面冰尘一样,病毒的溶原性侵染起到重要的作用。综上所述,青藏高原湖泊及冰川中存在着活跃的病毒群落,这些病毒通过溶原性和裂解性侵染对细菌群落结构及物质循环产生了重要的影响。此外,青藏高原湖泊及冰川中的病毒可能更加倾向于溶原性侵染的生活策略来帮助他们适应低温、贫营养、强紫外辐射的生存环境。通过本文的研究揭示了青藏高原湖泊及冰川不同生境中的病毒数量、动态特征和生活策略及其与环境的关系,为更加深入的了解青藏高原湖泊及冰川中病毒的动态变化特征及生态功能奠定了基础。
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