地被菊是菊花中重要的露地栽培类型,因其分枝能力强、着花繁密、抗性和适应性强,广泛应用于园林绿化中。然而,现有的地被菊品种多为直立型,匍匐型品种缺乏。采自烟台的匍地菊(Chrysanthemumyantaiense,简称YT)具有葡匍生长的特性,将此优良性状引入地被菊,可增加植株覆盖地面的能力,降低绿化成本。关于菊花匍匍性状的形成机理尚不清楚。因此,本研究以匍匐型的YT、直立型的地被菊品种’繁花似锦’(FH)以及它们的F1群体为试验材料,结合形态学、解剖学、激素生理学、生物信息学和分子生物学方法,系统研究菊花匍匐性状的形成机理,主要结果如下:(1)YT茎弯曲处的远地侧细胞显著大于近地侧,使茎由直立生长转变为匍匐生长,茎向重力性定点角(Gravitropic setpoint angle,简称GSA)由150°～180°逐渐减小为90°～105°。YT茎中缺少感受重力的内皮层组织,导致YT相较于FH重力反应有一定程度的削弱:YT响应重力处理开始做出弯曲反应的时间要晚于FH,且恢复直立生长的时间也晚于FH。(2)IAA是影响菊花株型匍匐/直立的关键激素,IAA在茎中的含量及其在近地侧和远地侧的极性运输与YT匍匐性状的形成和茎重力反应密切相关。IAA在YT茎的远地侧含量显著高于近地侧,导致远地侧皮层薄壁细胞极显著大于近地侧,进而使YT茎由直立变为匍匐。IAA和NAA涂抹在近地侧后,茎由匍匐变为直立,茎重力反应增强;涂抹在远地侧后,茎匍匐性增强,茎重力反应减弱。生长素运输抑制剂NPA和TIBA涂抹在远地侧,在一定程度上阻碍了生长素由远地侧向近地侧的横向运输,从而使茎GSA减小。干扰IAA横向运输后,茎的重力反应也有一定程度的削弱。(3)构建了 YT×FH的F1群体,从511个子代中筛选出极端匍匐和极端直立个体各16个,通过染色体制片技术鉴定出它们均为真杂种,利用集群分离分析法(Bulked segregant analysis,简称BSA),将与茎GSA无关的性状(包括冠幅,头状花序直径,舌状花数目、长度、宽度和颜色L*、a*、b*值)均一化,构建匍匐池和直立池。(4)对匍匐池和直立池茎发育3个时期分别进行了表型、内源激素和转录水平分析。匍匐池的茎GSA从时期Ⅰ的163.1°逐渐减小为时期Ⅲ的98.9°,但直立池的茎GSA在3个时期基本保持不变。在直立池和匍匐池中,IAA含量的变化趋势不同。时期Ⅲ,茎GSA出现最大差异时,IAA含量也呈现出最大差异。对匍匐池和直立池茎发育3个时期进行了转录组比较分析,筛选出了LA1、TAC1、PGM1、PIN1、PIN3、PIN5、SAUR36、YUC10等49个与菊花匍匐相关的候选基因,分别参与分枝角调控、重力感受和信号转导、生长素合成、生长素信号转导、生长素运输、微管及细胞骨架形成。(5)通过权重基因共表达网络分析(Weighted gene co-expression network analysis,简称WGCNA)将基因之间的相关关系进行了无尺度化处理,构建了层次聚类树,划分为30个模块。计算各模块与表型、激素生理指标之间的关联关系,获得了与茎GSA相关性最高的模块darkorange2,与生长素含量相关性最高的模块darkgreen。在这两个核心模块内,根据基因的连通性和基因间weight值,构建了权重基因共表达网络,鉴别出这两个模块内最重要的核心基因是PB1、SAMS和UGT76,预测它们很可能是调控菊花匍匐性状形成的新基因。(6)对52个菊花匍匐候选基因进行表达模式分析,获得了关键基因调控重力反应进而影响菊花匍匐性状形成的假设模型。LA1在YT重力处理1 h时明显上调,抑制了 PIN1、PIN3和PIN5在近地侧和远地侧的表达差异,削弱了生长素在近地侧和远地侧的不对称分布,最终导致YT相较于FH重力反应减弱。在重力反应过程中,TAC1、YUC10、CYP79B和SA UR36与LA1的功能相似。SAMS和PGM1在重力处理早期明显上调,促进了生长素在近地侧和远地侧的不对称分布。SA UR68、PIN1、PIN3和PIN5在茎重力反应早期,近地侧表达量显著高于远地侧,可促进IAA在近地侧与远地侧不对称分布。PB1在远地侧表达量显著高于近地侧,可促进生长素在近地侧积累。EXPA1位于重力反应调控通路的下游,在重力反应晚期(弯曲阶段)起调控作用。本研究为菊花匍匐性状分子机理研究提供了丰富的基因资源,为快速高效培育匍匍型地被菊新品种奠定了坚实的理论基础。