中国巨蚓科蚯蚓比较线粒体基因组学与分子系统发育研究

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巨蚓科(Megascolecidae)是陆栖蚯蚓中最大的类群,由于巨蚓科蚯蚓分类的复杂性,在其分类系统、属级单元及物种类群的相互关系和单系性等方面一直有较多争议。线粒体基因组研究已成为分子进化领域的热点。基于线粒体基因组水平的系统发育分析能在很大程度上减少单基因过高或过低的保守性以及较短基因片段易出现随机错误等引起的分析误差。然而相对于其他动物类群的线粒体基因组学研究,蚯蚓这一非常重要的土壤动物类群,其线粒体基因组的研究却很有限,目前仅有三种蚯蚓的线粒体基因组被测定。本研究首次对中国巨蚓科蚯蚓线粒体基因组进行了较大规模的测序,测定了20种巨蚓科物种,以及一种链胃蚓科蚯蚓(日本杜拉蚓)的线粒体基因组序列。利用比较基因组学和生物信息学等手段,在线粒体基因组水平上分析了巨蚓科线粒体基因组的特征与进化;并以线粒体基因组序列为基础开展系统发育分析,重建巨蚓科蚯蚓的系统发育关系,主要研究结果如下:(1)蚯蚓线粒体基因组的特征比较保守:全部基因都由同一链编码,基因顺序相同,所有的蛋白编码基因起始密码子相同。(2)日本杜拉蚓的线粒体基因组与其他蚯蚓相比,AT含量最高,碱基组成偏向性(AT/GC-skew)颠倒,遗传差异最大。(3)蛋白编码基因的遗传距离与进化速率最大的和最小的基因分别为ATP8与CO1。蚯蚓线粒体COX系列基因与CYTB基因较保守,而NADH和ATP系列基因进化速率相对较快。(4)在长管远盲蚓中检测到一个额外缩短的Leucine(CUN)tRNA。不同物种的22个tRNA表现出多变的替换模式。(5)无论分区与否,单独的PCG数据集并不能得到稳定的进化树。这提示蛋白编码基因可能不足以代表整个线粒体基因组的系统发育信息。(6)加入rRNA后,对拓扑结构的稳定和支持率的提升有明显作用。表明线粒体基因组系统发育研究中不应舍弃rRNA。(7)PartitionFinder软件在数据分区及模型优化上能更好的体现生物学意义,利用PartitionFinder分区后的PR数据集ML树支持率明显提升。表明其更充分挖掘了数据的系统发育信息。建议在多基因联合建树数据分区时采用。(8)基于线粒体基因组的系统发育研究证明远盲蚓属和腔蚓属并非为单系群;考虑到它们形态学的相似性,二者应划分为一个属,现有的分类体系应该修订。
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