【摘 要】
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性染色体作为生物体内特殊的染色体,相比于常染色体,不仅决定了生物体的性别,而且影响生物体的发育和代谢等生理过程。W染色体在鳞翅目昆虫的功能研究进展缓慢,家蚕是经典的鳞翅目模式昆虫,且与野桑蚕同源,亲缘关系近。雌性家蚕的染色体是完全连锁（果蝇雄性完全连锁）,在减数分裂过程中,家蚕雌性染色体并不与对应的Z染色体发生交换。鉴于此特质,本研究尝试利用雌性野桑蚕与雄性家蚕大造（Dazao,DZ）杂交,F1代
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性染色体作为生物体内特殊的染色体,相比于常染色体,不仅决定了生物体的性别,而且影响生物体的发育和代谢等生理过程。W染色体在鳞翅目昆虫的功能研究进展缓慢,家蚕是经典的鳞翅目模式昆虫,且与野桑蚕同源,亲缘关系近。雌性家蚕的染色体是完全连锁（果蝇雄性完全连锁）,在减数分裂过程中,家蚕雌性染色体并不与对应的Z染色体发生交换。鉴于此特质,本研究尝试利用雌性野桑蚕与雄性家蚕大造（Dazao,DZ）杂交,F1代雌性与雄性家蚕（DZ）连续回交十代以上,构建一种近等基因系——野桑蚕W染色体替换型雌性家蚕（WS）,转录组测序确认该品系除W染色体被替换外,其它基因与DZ近乎没有差异。进一步比较研究雌性DZ和WS的生长发育和免疫抵抗性差异,为家蚕和野桑蚕W染色体的功能研究提供参考。主要结果如下:（1）野桑蚕W染色体替换影响家蚕生长发育和生存能力家蚕和野桑蚕在形态和习性存在显著差异,为研究近等基因系DZ和WS之间的差异,本实验选择最直观的生长发育指标进行相关调查:在5龄起蚕选取雌性个体进行体重、食下量、消化量调查以及血淋巴黑化反应、血细胞吞噬能力调查。5龄起蚕高温逆境35±0.2℃,统计生存曲线。正常环境饲养,选取5龄起蚕48 h雌性进行背脉管注射大肠杆菌（Escherichia coli,E.coli）和金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus,S.aureus）,统计生存能力以及菌载量。与DZ相比,WS的平均体重升高,食下量和消化量无差异;高温逆境的生存率显著升高;感染革兰氏阴性菌E.coli后的生存率显著下降,24 h时菌载量显著高于DZ;但感染革兰氏阳性菌S.aureus后的生存率没有显著差异,24 h时菌载量显著低于DZ。说明野桑蚕W染色体的替换影响了家蚕的生长发育以及免疫抵抗性。（2）野桑蚕W染色体替换增强家蚕抗菌肽基因的转录水平基于上述调查结果,以DZ和WS 5龄第三天（5L3D）家蚕的脂肪体组织为样本进行转录组测序与分析。采用上下调差异倍数＞2倍的标准筛选差异表达基因,通过GO、KEGG分析发现DZ和WS差异表达基因在免疫应答通路中富集。将筛选出的36个与家蚕免疫相关的差异基因进行Venn图分析,发现26个免疫差异基因的转录水平上调表达,10个免疫差异基因的转录水平下调表达;根据这些免疫基因在免疫应答中起的作用分成四大类:识别类（Recognition）、调控类（Modulation）、传导类（Signaling）、效应器类（Effectors）。其中效应器类包含最多的上调基因数目,主要为抗菌肽基因（AMPs）。推测DZ和WS在免疫能力上存在差异。（3）野桑蚕W染色体替换影响家蚕染菌后抗菌肽的协同抗菌作用。基于上述转录组学筛选到的免疫差异表达基因,进一步调查5龄起蚕48 h雌性家蚕E.coli接种1h、4 h、8 h、12 h、24 h后的脂肪体组织中免疫相关基因的表达变化。qRT-PCR结果显示,E.coli感染后,WS的免疫相关基因PGRP-S2和PGRP-S5在4h后转录水平都高于DZ,并且在8h和24 h显著高于DZ;免疫相关基因Relish的转录水平在1-8 h低于DZ,但在8-24 h高于DZ;Dorsal的转录水平与Relish相反,在1-8 h高于DZ,8-24 h低于DZ。进一步比较研究免疫差异转换点8 h和免疫后期24 h的免疫差异性,结果显示E.coli感染8 h时,相比于DZ,WS的抗菌肽基因Gloverin1、Gloverin2和Gloverin3表现出显著高表达,其他免疫基因 Lebocin、CecropinA、Moricin 和 Pelle 以及 PPO1 显著低于 DZ;E.coli感染24 h时,WS的相关免疫基因转录水平都显著高于DZ。进一步通过感染S.aureus,发现染菌24 h后,相比于DZ,WS的抗菌肽基因Gloverin1、Gloverin2和 Gloverin3 以及 Lebocin、Moricin 和 Pelle 都显著高表达,而 CecropinA、PPO1显著低于DZ。上述结果可知,DZ感染E.coli后的生存率更高,但大多数抗菌肽基因转录水平反而显著低于WS,这可能是因为DZ中存在进化完整的抗菌肽协同调控作用。虽然WS将家蚕W染色体替换成野桑蚕的W染色体,但有限遗传代数不足以使其免疫系统磨合进化成强有效的抗菌协同作用,因此表现出WS生存率更低和抗菌肽转录水平更高的现象。推测野桑蚕W染色体的替换会影响家蚕免疫系统中的协同作用。综合以上结果表明:野桑蚕W染色体可以增强家蚕的生长发育能力,增强免疫相关基因的转录水平,降低相关抗菌肽之间的协同作用,对免疫过程产生新的影响。
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