变化环境对西藏高原云冷杉林土壤呼吸及其各组分的影响

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森林生态系统土壤呼吸在全球碳循环中扮演着重要的角色。在森林普遍分布的山区,森林分布在不同的海拔梯度上,海拔的变化引起的环境要素的变化将会在很大程度上影响土壤呼吸沿海拔的分布特征。此外,近些年由于大气中活性氮沉降的增加,其进入生态系统后势必会引起相应的环境因子的改变,进而影响土壤呼吸的特征。因此,研究不同海拔梯度和外源氮输入下变化环境对土壤呼吸的影响对于弄清全球气候变化背景下土壤的碳源汇问题具有重要意义。为此,本研究选取了西藏高原分布最广泛的两种林型云杉林和冷杉林为研究对象,分别于2013年9月和10月在云杉林分布的典型区域红拉山和冷杉林分布的典型区域色季拉山设置了6个海拔梯度样地和4个氮施肥梯度样地,其中云杉林6个海拔梯度为3792m、3885m、3978m、4062m、4150m和4227m,冷杉林6个海拔梯度为3800m、3900m、4000m、4100m、4200m和4300m,而云冷杉林4个氮施肥梯度样地均分别为对照(0kg ha-1year-1)、低氮(50kg ha-1year-1)、中氮(100kg ha-1year-1)和高氮(150kg ha-1year-1),分析了两个典型样地不同海拔梯度和不同氮梯度下云冷杉林土壤呼吸及其各组分(异养呼吸和自养呼吸)的日动态和季节动态特征,初步探讨了沿海拔梯度和氮施肥梯度非生物因子(温度、湿度和理化性质)和生物因子(土壤微生物量、土壤酶和细根生物量)等变化环境对土壤呼吸及其各组分的影响。结果表明:  (1)不同海拔梯度和氮梯度下云冷杉林土壤呼吸及其各组分均呈显著的季节动态和日动态特征,季节动态特征表现为最大值发生在7月和8月,最小值均发生在10月和11月。日动态变化特征表现为最大值多出现在下午2点或4点。由于可能受到水分限制的影响,土壤呼吸及其各组分的季节动态特征和日动态在部分样地出现双峰型的波动现象。不同海拔梯度下土壤呼吸及其各组分差异显著,且随海拔的升高呈先增后减的特征,云杉林中最大值多出现在海拔4150m处,冷杉林中最大值多出现在海拔4200m处,分析原因可能与两个海拔处较高的凋落物量有关。氮添加显著促进了云冷杉林土壤呼吸及其各组分速率,但这种促进作用随着氮添加水平的增加而逐渐减弱,分析原因主要与氮施肥对云冷杉林土壤酶活性和微生物量的促进作用随氮添加水平增加而减弱有关。  (2)随海拔升高,云杉林土壤呼吸季节动态的Q10值呈增加的趋势,而冷杉林土壤呼吸季节动态的Q10有降低的趋势,预示着未来全球变暖将使云杉林分布的高海拔地区排放更多的CO2,而冷杉林低海拔地区排放更多的CO2。不同氮处理下,与对照相比,低氮和中氮处理增加了云杉林土壤呼吸及其各组分季节动态的Q10值,而高氮处理降低了云杉林土壤总呼吸和异养呼吸季节动态的Q10值,增加了土壤自养呼吸季节动态的Q10值;冷杉林对照处理中,与对照相比,除了中氮处理降低了冷杉林土壤自养呼吸季节动态的Q10值外,其余各水平的氮处理均增加了土壤呼吸及其各组分季节动态的Q10值。这表明土壤呼吸及其各组分的温度敏感性对氮素存在依赖,预示着在大气氮沉降逐渐增加的背景下,研究区云冷杉林土壤将向大气中排放更多的的CO2。  (3)温度是不同海拔梯度和不同氮梯度下云杉林土壤呼吸和异养呼吸季节动态和日动态特征的主要驱动因子。随海拔的升高,云杉林土壤温度对土壤总呼吸和异养呼吸的解释量增加,多数海拔能解释超过45%的季节动态变异和28%的日动态变化,而随海拔升高冷杉林土壤温度对土壤呼吸的解释量减小,且相较于云杉林而言对季节动态和日动态变化的解释量差异偏小,多数海拔解释量低于20%。此外,温度对土壤自养呼吸季节动态和日动态变化的影响不大,冷杉林中温度对土壤呼吸及其各组分偏低的解释量说明还存在其它因素影响土壤呼吸的季节和日动态变化。而在不同氮梯度下,除冷杉林日动态变化外,温度驱动了云冷杉林土壤呼吸及其各组分的季节动态和日动态变化,多数氮处理下土壤温度对云冷杉林的解释量超过了35%,解释量最高发生在低氮处理中。相关性分析也表明,不同海拔梯度和氮梯度下土壤呼吸及其各组分速率受土壤体积含水量影响较大,表现为云杉林中随体积含水量的增加而逐渐增强,而冷杉林中则相反,表明土壤呼吸速率只有土壤水分适度时才会随着含水量的增加而增强。同时考虑土壤温度和体积含水量的的双因素模型能更好地解释土壤呼吸及其各组分的季节动态和日动态变化特征,这也说明了土壤湿度也是影响土壤呼吸的又一个重要因子。  (4)通径分析表明,海拔差异造成的气温和降水的差异不是直接影响云冷杉林生长季平均土壤呼吸沿海拔分布的主要原因,而是通过间接改变土壤理化性质和微生物因子来影响土壤呼吸沿海拔的分布特征。沿海拔梯度,云杉林土壤0-10cm体积含水量是影响土壤异养呼吸的主要因子,土壤0-10cm体积含水量、20-30cm全氮、10-20cm容重、20-30cm蛋白酶活性、10-20cm微生物量碳、10-20cm细根生物量、20-30cm蔗糖酶活性和10-20cm脲酶活性是影响土壤自养呼吸的主要因子,土壤0-10cm体积含水量、20-30cm有效磷和0-10cm有效氮是影响土壤总呼吸的最主要因子,环境因子分别解释了土壤异养呼吸、自养呼吸和总呼吸变异的51.1%、98.0%、75.2%。冷杉林土壤0-10cm有机碳和土壤20-30cm酸性磷酸酶活性分别是影响土壤异养呼吸和自养呼吸的最主要因子,土壤20-30cm酸性磷酸酶活性、0-10cm有效磷、10-20cm微生物量碳、10-20cm蛋白酶活性和10-20cm质量含水量是影响土壤总呼吸的最主要因子,环境因子分别解释了土壤异养呼吸、自养呼吸和总呼吸变异的37.3%、63.9%、92.2%。  (5)通径分析表明,氮施肥水平不是直接影响云冷杉林生长季平均土壤呼吸的主要原因,而是通过间接改变土壤理化性质和微生物因子来影响外源氮输入下土壤呼吸的分布特征。外源氮输入下,云杉林土壤0-10cm蔗糖酶活性、10-20cm微生物量氮、0-10cm体积含水量和10-20cm容重是影响土壤异养呼吸的最主要因子,土壤10-20cm脲酶活性、10-20cm细根生物量和10-20cm酸性磷酸酶活性是影响土壤自养呼吸的最主要因子,土壤0-10cm酸性磷酸酶活性和容重是影响土壤总呼吸的最主要因子,环境因子分别解释了土壤异养呼吸、自养呼吸和总呼吸变异的94.8%、88.2%和86.4%。冷杉林中,土壤0-10cm微生物量碳、10-20cm脲酶活性、0-10cm过氧化物酶活性和0-10cm有机碳是影响土壤异养呼吸的最主要因子,土壤0-20cm微生物量氮是影响土壤自养呼吸的最主要因子,土壤0-10cm微生物量碳、10-20cm微生物量氮、施氮水平和0-10cm蛋白酶是影响土壤总呼吸的最主要因子,且施氮水平对土壤自养呼吸的直接效应较小,环境因子分别解释了土壤异养呼吸、自养呼吸和总呼吸变异的94.1%、78.6%、98.2%。
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