【摘 要】
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水稻黑条矮缩病毒（rice black streaked dwarf virus,RBSDV）在自然生态环境中可侵染水稻和玉米,以及高粱和小麦等大多数禾本科作物,其侵染水稻和玉米后分别引起水稻黑条矮缩病和玉米粗缩病,导致作物产量和质量严重下降。前期研究表明,RBSDV P8蛋白与糖代谢途径中的SnRK1复合体AKINβγ亚基互作。糖代谢是植物维持能量稳态的核心初级代谢途径,糖作为能源物质和信号分子
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水稻黑条矮缩病毒（rice black streaked dwarf virus,RBSDV）在自然生态环境中可侵染水稻和玉米,以及高粱和小麦等大多数禾本科作物,其侵染水稻和玉米后分别引起水稻黑条矮缩病和玉米粗缩病,导致作物产量和质量严重下降。前期研究表明,RBSDV P8蛋白与糖代谢途径中的SnRK1复合体AKINβγ亚基互作。糖代谢是植物维持能量稳态的核心初级代谢途径,糖作为能源物质和信号分子对调控植物的生长发育和胁迫应答有着关键的作用。本研究通过分析外源糖处理对RBSDV侵染的影响以及RBSDV侵染玉米后寄主体内的糖代谢变化规律,进而明确糖代谢路径响应RBSDV侵染的关键基因,并探索了病毒因子RBSDV P8蛋白在调控病毒侵染和糖代谢途径中的功能,以解析RBSDV侵染与玉米寄主糖代谢的互作调控机制。本研究首先以外源糖处理RBSDV侵染的玉米,发现0.1 mol/L外源葡萄糖处理能促进RBSDV的侵染;在非病毒侵染条件下,0.1 mol/L外源葡萄糖和蔗糖处理对玉米的生长发育无明显影响。本研究以不同浓度外源葡萄糖和蔗糖处理玉米褪绿斑驳病毒（maize chlorotic mottle virus,MCMV）侵染的玉米,发现其能抑制MCMV的侵染,进一步证实外源糖处理的有效性。综上试验结果表明一定浓度外源葡萄糖处理能促进RBSDV的侵染。糖能影响RBSDV的侵染,那么RBSDV侵染玉米后对寄主体内的糖代谢途径有何影响?本研究用RBSDV侵染玉米,分别在接种7、14、21和28天分析玉米糖代谢变化。结果发现,当RBSDV侵染玉米以后,其葡萄糖和果糖的含量降低,蔗糖的含量有一定程度的升高。糖代谢相关基因表达水平分析表明,液泡和细胞质中的转化酶表达水平都明显降低,而细胞壁上的转化酶只在21dpi表现出极轻微的升高。推测当病毒侵染后可能是由于细胞质和液泡中转化酶的表达受到抑制,导致蔗糖的积累水平升高;当己糖激酶（Hexokinase 2,HXK2）的表达水平在21dpi被明显激活后,其葡萄糖的表达水平在21dpi开始降低;在糖信号途径上,只有与能量稳态相关的SnRK1a亚基的表达水平在21dpi明显下降,推测其作为一个关键的糖信号因子响应了RBSDV侵染。以雀麦花叶病毒病毒（brome mosaic virus,BMV）介导的基因沉默系统将SnRK1a沉默7dpi时对玉米植株的表型没有产生明显影响。前期研究表明,RBSDV P8蛋白与糖代谢途径中的SnRK1复合体AKINβγ亚基互作。为了探究P8蛋白在病毒侵染和调控寄主糖代谢过程中的作用,在本氏烟中过表达P8蛋白,发现本氏烟植株出现矮化症状,这与RBSDV侵染玉米导致植株出现矮化症状结果一致,说明P8蛋白与RBSDV侵染造成植株的矮化症状有关。糖代谢作为高等植物生长发育的重要能量基础,RBSDV与糖代谢互作网络中除了P8-Zm AKINβγ-SnRK1代谢途径,本研究通过酵母双杂交和双分子荧光互补实验证明了P8与Zm FKBP12存在互作,因此推测可能还存在P8-Zm FKBP12-TOR调控路径参与RBSDV侵染与玉米糖代谢之间的互作调控。综上,本研究通过外源糖处理发现其能促进RBSDV的侵染,而当病毒侵染玉米后其体内的糖代谢途径也响应了病毒侵染。本研究明确SnRK1a是玉米糖代谢途径中响应RBSDV侵染的关键基因,但在该基因沉默早期对玉米的生长没有明显影响。RBSDV P8是与玉米糖代谢途径互作的病毒因子,在本氏烟中过表达P8能造成与RBSDV侵染玉米后同样的矮化症状。此外,本研究通过酵母双杂交和双分子荧光互补实验证明了P8与Zm FKBP12存在互作,猜测P8-Zm FKBP12-TOR调控途径响应了RBSDV侵染与糖代谢途径的互作调控。以上结果有助于解析寄主糖代谢和RBSDV侵染的互作调控机制,也为通过调控初级代谢以防控病毒侵染奠定了一定的理论基础。
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