论文部分内容阅读
昆虫线粒体基因组是一个环状双链分子,大小通常在14-20 kb。因线粒体基因组小易获得、母系遗传、重组率低、突变率高等特点使其广泛应用于比较基因组学、分子系统学、群体遗传学等研究。已有大量文献利用线粒体基因组探讨昆虫系统发生关系,目级阶元及目下阶元均有,是一个比较成熟的分子标记。螳螂目昆虫作为天敌昆虫,又有药用价值,加之形态美丽多变吸引了许多科研工作者的关注,包括分类学、行为学、生理学、系统学等方面。许多有关螳螂目系统发生关系的研究都显示与螳螂目传统分类存在较多争议。螳螂目科级阶元及以下存在很多并系甚至多系的情况,急需更多的分子数据和系统发生关系对传统的形态分类进行评估。我们共获得了83个螳螂物种线粒体基因组,涉及螳螂目15个科中的13个科(依据Ehrmann的分类系统)。这13个科中有5个科中的一些物种发生了基因的重排及重复现象。攀木螳科(Liturgusidae)中的千禧广缘螳(Theopompa milligratulata)trn I-trn Q-trn M基因簇重排成trn M-trn I-trn Q的形式。虹翅螳科(Iridopterygidae)中的顶瑕螳(Spilomantis occipitalis)trn S2基因重复了两次,Cyt b基因的部分序也发生了重复,形成Cyt b-trn S2-Cyt b*-trn S2的结构。箭螳科(Toxoderidae)中2个物种存在基因重复现象,分别是弯颈箭螳(Stenotoxodera porioni)的3次trn K基因重复以及伪箭螳(Paratoxodera polyacantha)的3次trn A-trn R基因重复。花螳科(Hymenopodidae)中则主要是trn R基因的重复,共有12个物种存在2-5个不等的trn R基因。螳科(Mantidae)中的二角裂头螳(Schizocephala bicornis)存在5个trn I基因,且2两个trn I基因之间还有75 bp的非编码区。这种基因之间大的非编码区还主要存在于螳亚科中的伪螳族(Paramantini),最大可达到813 bp。螳科中的棕静螳(Statilia maculata)和绿静螳(Statilia nemoralis)线粒体基因组序列遗传差异仅为0.5%,可能为同一个物种。但含有不同的trn R基因重复数,分别为5个和6个trn R基因。通过获得更多地点的棕静螳的ND3-ND5区域的片段,发现这种基因重复的差异可以存在不同地理种群甚至同一种群的不同个体。我们基于所获得的螳螂及NCBI所有已发表的螳螂线粒体基因组的13个蛋白编码基因,以多新翅类一些昆虫为外群,构建了螳螂目的ML与BI系统发生树。依据Ehrmann螳螂目分类系统结果显示:金属螳科(Metallyticidae)、旌螳科(Acanthopidae)、攀木螳科、箭螳科、锥头螳科(Empudidae)是单系;神隐螳科(Sibyllidae)、怪螳科(Amorphoscelidae)以及沙螳科(Eremiaphilidae)因为仅有一个样本无法探讨其单系性;而剩下的细足螳科(Thespidae)、虹翅螳科、艳虹螳科(Tarachodidae)、花螳科及螳科均为并系或者多系。在亚科水平,以下一些亚科不是单系的:艳红螳科中的丝螳亚科(Caliridinae)及艳红螳亚科(Tarachodinae);虹翅螳科中的柔螳亚科(Nanomantinae)及透翅螳亚科(Tropidomantinae);花螳科的冠螳亚科(Epaphroditinae)及姬螳亚科(Acromantinae);螳科的长颈螳亚科(Vatinae)、奇螳亚科(Miomantinae)及螳亚科(Mantinae)。Otte等学者依据新发表的一些文章对螳螂目的分类做了一些修订,我们的系统发生关系结果支持其中一些调整。在科级水平,Otte等学者的分类系统将神隐螳科降为亚科水平连同螳科中的屏顶螳亚科(Phyllotheliinae)划分到花螳科中。我们的结果支持这种调整,这样花螳科就恢复了单系性。在亚科水平,首先是花螳科中将巨腿螳属(Hestiasula)从姬螳亚科划分到棘螳亚科(Oxypilinae),原螳属(Anaxarcha)及齿螳属(Odontomantis)从姬螳亚科划分到花螳亚科(Hymenopodinae)。我们的结果同样支持这种调整,这样姬螳亚科恢复了单系性。在螳科中将孔雀螳(Pseudempusa pinnapavonis)从奇螳亚科调整到Deroplatyinae亚科,这样Deroplatyinae亚科也恢复了单系性。此外,还有一些调整比如将螳科中Coptopterygini族单独建立一个科Coptopterygidae等等但是由于我们在这些有调整的样本较少因此暂时无法讨论这些变动。此外,我们基于Svenson在2009年发表数据集(包含5个线粒体基因的部分基因片段),将本研究所涉及的种类与其进行重组,重新构建一组螳螂线粒体基因数据集,进行螳螂目内部分歧时间估算,并将本研究的现生螳螂的起源与分化时间与Svenson在2009年的研究结果进行比较。由于化石类群的选择不同,我们的结果中螳螂的起源分化的时间较Svenson研究中要更晚。比如在我们的结果中现生螳螂真螳螂目(Eumantodea)的起源时间为66 Ma-55 Ma,而在Svenson的结果中则为127 Ma。Svenson的结果很好地解释了螳螂各生态表型(Ecomorph)的趋同进化现象,但并不能解释“有耳类螳螂”(Cernomantodea)的起源与进化,我们的结果则可以解释“有耳类螳螂”的起源进化。