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植物抗性育种是植物抵抗病原菌最有效方法之一。对水稻抗病基因遗传变异规律的了解,将对植物抗病基因合理、高效的利用以及抗病种质资源的正确保存具有十分重要的意义。本文首次从水稻全基因组的范围,系统的比较了水稻两个测序品种之间所有的NBS-LRR类型抗病基因的遗传变异规律。并根据等位配对基因核苷酸差异度的大小等参数,将水稻基因组R基因大致分为四类:即,十分保守的R基因(第Ⅰ类),其具有极其有限的遗传差异;丰富的遗传变异类型R基因(第Ⅲ类);遗传变异适中类型(第Ⅱ类);以及“存在/缺失”(P/A)类型R基因(第Ⅳ类)。研究结果表明,在水稻基因组之间397对最小配对基因中,约65%的基因对具有很低的核苷酸差异度,平均为0.344%,与管家基因核苷酸差异度基本一致;剩下35%的基因对则具有丰富的遗传差异,核苷酸平均差异度为5.4%,远大于保守类型R基因的差异度,这类基因主要以多基因或多基因座基因,特别是复合基因座基因为主。另外,在水稻基因组中仅有约11.2%的R基因处于明显的正选择压力之下。
本研究在水稻全基因组R基因分类的基础上,随机选取44个具有代表性的NBS—LRR基因,分别在21个栽培稻和14个野生稻中进行扩增与测序。研究结果支持水稻R基因四种基本变异模式的归类。研究还表明,大部分R基因不仅无显著的籼、粳分化迹象,而且在栽培稻和野生稻之间遗传多样性也无显著性的差异,与其它功能性基因或中性进化基因位点之间显著的籼、粳分化和与野生稻相比较显著的遗传多样性的减少完全不一样,说明水稻抗病基因具有十分独特的进化机制,同时也说明,栽培稻与野生稻可能受到同等的病原菌入侵的压力,导致其受到基本相似的自然选择压力和遗传变异规律与方式。另外,只有一个R基因位点处入明显的人工选择压力之下,其它位点无明显的人工选择痕迹。研究发现,有些R基因即使在种内也具有很高的核苷酸差异度,有时甚至超过其近缘物种间的核苷酸差异度。那么,物种内这种高水平核苷酸差异度的产生和保存机制又是怎样的?本文首次在基因组的水平上,系统调查了水稻种内两个基因组之间的同源基因在各自染色体上的物理位置、基因两端侧翼序列的性质与其核苷酸差异度大小之间的相互关系。结果表明,如果同源基因位于不对称的基因组中或其两端侧翼序列具有很高的差异性,那么这对同源基因对一般具有较高的核苷酸差异度。据此,本文首次从分子进化的角度讨论了影响遗传隔离的一些潜在因素,并提出了基因组中存在的非对称结构作为分子隔离的载体,阻碍了基因组间局部的遗传交流,使其在其群体中产生和保存了一些高水平的遗传多样性。即分子水平上的遗传隔离,导致该区域核苷酸遗传差异的积累。这种不对称进化模式很好的解释了种内保留极大核苷酸多态性的机制与动态方式。在这一模式中,植物R基因在相应基因组中的不对称性对其遗传变异起到了中心地位的作用。